Въпрос 7: Макроеволюция. Посоката на еволюция на групите. Форми на филогения. Биологичен прогрес и биологична регресия. Правила за групова еволюция.

Макроеволюция органичният свят е процес на формиране на големи систематични единици: от видове - нови родове, от родове - нови семейства и др. Макроеволюцията се основава на: наследственост, изменчивост, естествен подбор и репродуктивна изолация. Макроеволюцията е различна.

Насоки на еволюцията на групите! Посоката на еволюция на всяка систематична група се определя от връзката между характеристиките на средата, в която се развива еволюцията на даден таксон, и нейната генетична организация, развила се по време на предишната му еволюция.

Разминаване. Най-често в хода на еволюцията наблюдаваме разминаване или разминаване на характерите при видове, произхождащи от общ прародител. Разминаването започва на ниво популация, което се дължи на разликите в условията на околната среда, в които живеят дъщерните видове и към които те се адаптират по различен начин под влиянието на естествения подбор. Генетичният дрейф също играе роля в дивергенцията. Разминаването води до увеличаване на броя на видовете и продължава на нивото на надвидови таксони. Различната еволюция е отговорна за изумителното разнообразие от живи същества. Пример за дивергенция е промяната в крайниците на бозайниците в хода на тяхната адаптация към различни условия на околната среда. Човешка ръка, крило на прилеп, конско копита, лапа на мечка, плавник на морски лъв, перка на кит - всичко това е резултат от разминаването. Те са възникнали чрез дългосрочен естествен подбор на малки случайни отклонения в структурата на предния крайник на общия прародител на бозайниците. Структури и органи от общ произход се наричат хомоложни. Хомологията на крайниците при гръбначните животни е толкова изразена, че подобни елементи могат да бъдат проследени стотици милиони години след началото на дивергенцията.

Конвергенция (сближаване на знаците) се наблюдава в случаите, когато несвързани таксони се адаптират към същите условия. За конвергенция се говори в случаите, когато се установи външно сходство в структурата и функционирането на орган, който има напълно различен произход в сравняваните групи живи организми. Например крилото на водно конче и прилеп имат общи черти по структура и функция, но те се образуват по време на ембрионалното развитие от напълно различни клетъчни елементи и се контролират от различни групи гени. Такива тела се наричат аналогични. Те си приличат отвън, но са различни по произход, нямат филогенетична общност. Сходството в структурата на очите при бозайници и главоноги е друг пример за конвергенция. Те са възникнали независимо в хода на еволюцията и се формират в онтогенеза от различни зачатъци.

Паралелизъм - такова еволюционно явление, когато сходството на организмите, принадлежащи към различни таксони, се основава на подобни промени в едни и същи хомоложни структури. Като пример за морфологичен паралелизъм може да се посочи голямото сходство на формата на тялото при акула, ихтиозавър (изчезнало влечуго) и делфин. Предците на ихтиозаврите и предците на делфините са сухоземни животни. Докато те асимилират водната среда, еволюцията на аксиалния скелет на тези животни протича въз основа на хомологични зачатъци на гръбначния стълб при подобни условия. Пример за функционален паралелизъм е появата на крилата на птеродактили, птици и прилепи.

Общи и частни тела. Въпроси за възможните пътища на еволюционния процес бяха разработени от А. Н. Северцов. Според Северцов един от основните такива пътища е ароморфозата (арогенезата) или появата в хода на еволюцията на адаптации, които значително повишават нивото на организация на живите организми и отварят напълно нови еволюционни възможности за тях. Такива адаптации бяха: появата на фотосинтеза, полово размножаване, многоклетъчност, белодробно дишане при предците на земноводните, топлокръвност при предците на птици и бозайници. Ароморфозите са естествен резултат от еволюционните процеси. Те отварят възможности за видовете да овладеят нови, по-рано недостъпни местообитания.

Ароморфозите не се появяват мигновено; когато се появят, те практически не се различават от обикновените адаптации. Появата на белодробно дишане при древните обитатели на сладководни басейни не променя радикално техния начин на живот, нивото на организация и т.н. Въпреки това, в резултат на появата на тази адаптация се появи възможност за развитие на земята - огромно местообитание. Тази възможност се използва активно в последващата еволюция, появяват се много хиляди видове земноводни, влечуги, птици и бозайници, запълващи различни местообитания. Следователно придобиването на бели дробове от гръбначни животни е основна ароморфоза, която доведе до повишаване на нивото на организация на много видове.

Идиоадаптация - това е адаптация на организмите към околната среда без фундаментално преструктуриране на биологичната организация. Пример за идиоадаптация е разнообразието от форми при насекомоядни бозайници, различни видове от които, имащи общо начално ниво на организация, са успели да придобият свойства, които им позволяват да заемат различни местообитания в природата. Сред много паразитни организми откриваме феномена на дегенерация, тоест рязко опростяване на организацията, свързано с изчезването на цели системи от органи и функции.

ФИЛОГЕНЕЗА - историческото развитие на организмите. Разграничават се първични и вторични форми на филогения. Първичните форми са представени от филна еволюция и дивергенция. Филитичен - Това е постепенна промяна във филтичната група без дивергенция (еволюция на крайника на коня). Смисълът на формите на филогенията е, че има конвергентна еволюция и паралелизъм.

БИОЛОГИЧЕН НАПРЕДЪК, екологичният просперитет на видовете, възникнал в процеса на еволюция - увеличаване на броя на индивидите и тяхното разпръскване в нови местообитания, което води до по-нататъшно видообразуване. Концепцията е въведена от А. Н. Северцов в рамките на доктрината за основните насоки на еволюционния процес. Биологичният прогрес се основава на повишаване на годността на потомството в сравнение с предците.

Биологична регресия - това е еволюционно движение, при което има намаляване на местообитанието; намаляване на броя на индивидите поради невъзможност за местообитание; намаляване на броя на видовите групи поради натиск от други видове, изчезване на вида.

Причини за биологична регресия: изчезването на способността на организмите да се адаптират към промените в условията на околната среда.

Подлежат на биологична регресия:

1. Организми, водещи паразитен начин на живот.

2. Животни, водещи неподвижен начин на живот.

3. Животни, живеещи под земята или в пещери.

Правилото за необратимост на еволюцията (L. Dollo, 1893)

Еволюцията е необратим процес и организмът не може да се върне в предишното състояние, извършено вече при редица негови предци

Правилото за прогресивната специализация (C. Depere, 1876)

Група, която е тръгнала по пътя на специализацията, като правило, в по-нататъшното си развитие ще следва пътя на все по-дълбока специализация.Ако в процеса на еволюция една от групите гръбначни животни, да кажем клон на влечуги, е придобила адаптация към полет, тогава на следващия етап от еволюцията тази посока на адаптация се запазва и се увеличава, тъй като организъм с определена структура не може да живее в никаква среда.

Правилото за произход от неспециализирани предци

Обикновено новите големи групи произхождат не от специализирани представители на родови групи, а от относително неспециализирани. Бозайниците не са възникнали от високоспециализирани форми на влечуги, а от неспециализирани. вътъчна позиция.

Причината за произхода на новите групи от неспециализирани предци е, че липсата на специализация определя възможността за появата на нови адаптации с принципно различен характер. При такива форми е по-вероятно да настъпят еволюционни промени, насочени към по-добро привързване в организма гостоприемник, по-добро използване на хранителни вещества, по-ефективен начин на размножаване и т.н.

Правилото за адаптивното излъчване (G.F. Osborne, 1902)

Филогенезата на всяка група е придружена от разделянето на групата на редица отделни филогенетични стъбла, които се различават в различни адаптивни посоки от определено първоначално средно състояние. По същество това правило не е нищо повече от принципа на дивергенция, описан подробно от Чарлз Дарвин (1859), когато обосновава хипотезата за естествения подбор. Дарвин говори за вътрешновидовата адаптивна дивергенция към различните храни, малко по-различни условия на съществуване и т.н. и го смята за задължителен етап във формирането на нови видове. Впоследствие принципът на дивергенция е използван като основа за концепцията за идиоадаптация (А. Н. Северцов) и съответно за развитието на групата по пътя на алогенезата в еволюционната морфология.

Правилото за редуване на основните посоки на еволюцията (I.I. Shmalgauzen, 1939)

Арогенната еволюция се редува с периоди на алогенна еволюция във всички групи.Еволюцията представлява непрекъснат процес на възникване и развитие на нови и нови адаптации - адаптациягенеза. Някои от нововъзникващите адаптации се оказват много лични и тяхното значение не надхвърля тесните условия. Други правят възможно групата да навлезе в нова адаптивна зона и със сигурност ще доведе до бързото еволюционно развитие на групите в нова посока. Обикновено една от формите получава някаква нова адаптация, която се оказва основа за следващия бърз период на филогенетични новообразувания.

Правилото за засилване на интеграцията на биологичните системи

(I.I. Shmalgauzen, 1961)

Биологичните системи в процеса на еволюция стават все по-интегрирани, с все по-развити регулаторни механизми, които осигуряват такава интеграция.Основните насоки на такава интеграция вече са известни, протичащи на ниво население и биогеоценози. На ниво популация това означава поддържане на определено ниво на хетерозиготност, което е основата за интегрирането на целия генетичен фонд на популацията в сложна, лабилна и едновременно стабилна генетична система, способна на саморегулация (размер, структура), генетична и екологична хомеостаза.

Въпрос 8: Основните насоки и методи на морфологични и функционални трансформации на обвивката на тялото в процеса на еволюция. Причини и клетъчни механизми на онто-филогенетично обусловени малформации на обвивката на тялото при хората.

Насоки на еволюцията: морфо-физиологичен прогрес (повишаване на ефективността на защитата).

Методи за еволюционни трансформации:

Укрепване на функциите на защита (от еднослоен епидермис до многоредово кератинизиране при гръбначни животни).

Активиране на функции (поява на производни на епидермиса: лигавици, пот, млечни жлези, кожни придатъци: люспи, нокти, нокти, коса и мастни жлези)

Разширяване на функцията (дишане, отделяне, трофично, регулаторно: топлина и терморегулация, рецептор и др.)

Интегриране на функциите на обвивката на тялото с дихателната, кръвоносната, отделителната, нервната система на тялото