Образуването на многослоен ембрион е гаструлация. Методи за гаструлация.

Човешки ембриогенеза - това е част от индивидуалното му развитие, онтогенезата. Тя е тясно свързана с прогенезата (образуването на зародишни клетки и ранното постембрионално развитие. Човешката ембриология изучава процеса на човешкото развитие, от оплождането до раждането. Човешката ембриогенеза, продължаваща средно 280 дни (10 лунни месеца), се разделя на три периоди: начален (първата седмица на развитие), ембрионален (втора до осма седмица) и фетален (от деветата седмица до раждането).

В процеса на ембриогенеза могат да се разграничат следните основни етапи:

1. Оплождане

сливане на женски и мъжки зародишни клетки. Резултатът е нов едноклетъчен зиготен организъм.

2. Смачкване. Поредица от бързо следващи зиготни деления. Този етап завършва с образуването на многоклетъчен ембрион, който при хората има формата на мехурче - бластоциста, съответстваща на бластулата на други гръбначни животни.

3. Гаструлация. В резултат на клетъчното делене, диференциация, взаимодействие и движение на клетките ембрионът става многослоен. Появяват се зародишните слоеве на ектодермата, ендодермата и мезодермата, носещи лигавицата на различни тъкани и органи.

4. Хистогенеза, органогенеза, системогенеза. В хода на диференциацията на зародишните слоеве се формират зачатъците на тъканите, които образуват органите и системите на човешкото тяло.

Раздробяването на зиготата започва до края на първия ден в яйцепровода, когато оплодената яйцеклетка се придвижва към матката и завършва в матката. Натрошаването зависи от вида на яйцето, количеството жълтък и неговото разпределение.Разграничете следващи видове натрошаване:

един. Пълна, еднородна (в първични ланцетни ооцити). Зиготата е напълно разделена на равни части - бластомери.

2. Пълно, неравномерно (в мезолецитни ооцити на земноводни). Зиготата се разделя напълно, но бластомерите не са еднакви (малки на полюса на животните и големи на вегетативния, където е концентриран жълтъкът).

3. Частично или меробластично (в полилецитални яйцеклетки на птици). Само част от животинския полюс на яйцето, освободена от жълтъка, се смачква.

4. Пълна, неравномерна, асинхронна(във вторични изоцитни ооцити на плацентарни бозайници и хора).

Раздробяването се характеризира с появата на раздробяващи канали: ширен и тангенциален меридиан, успоредни на смачкващата повърхност. Колкото повече жълтък съдържа яйцето, толкова по-малко пълно и равномерно разцепване настъпва. В резултат на разцепването ембрионът става многоклетъчен - бластула. Бластулата има стена - бластодерма, състояща се от клетки - бластомери и кухина - бластоцел, изпълнена с течност, продукт на секреция на бластомери. В ланцета, с пълно равномерно разцепване, се образува сферична бластула - с еднослойна бластодерма и с централно разположена бластоцеле - целобластула. При жабите в резултат на пълно неравномерно разцепване се образува бластула с многослойна бластодерма и ексцентрично разположена бластоцеле - това е амфибластула. При птици и влечуги с рязко телолецитни ооцити се смачква само част от животинския полюс, без жълтък, и се образува дискобластула с цепнато бластоцел между бластомерите в областта на животинския полюс и ненатрошен жълтък.

Имайтебозайници и хора с вторично разцепване на ооцити на изоцити пъленe (цялата зигота е смачкана без остатък),асинхронен(броят на бластомерите нараства в неправилен и специален ред при различни животни (при хора, 2, 3, 4, 5, 7), неравномерно (образуват се два вида бластомери). Някои от бластомерите са тъмни, големи и бавно цепещи се - това е ембриобластът. Той образува тялото на ембриона и всички извънзародишни органи. Вторият тип бластомери е представен от малки, леки, бързо делящи се клетки - това е трофобластът, който свързва ембриона с тялото на майката и осигурява неговата трофичност. Светлите бластомери прерастват куп тъмни бластомери и ембрионът на разцепване приема формата на плътна топка - морула за 50-60 часа, На третия ден започва формирането бластоцисти - куха везикула, образувана отвън от трофобласт и изпълнена с течност, с ембриобласт под формата на възел от клетки, прикрепен отвътре към трофобласта при единия полюс на бластоцистата. Бластоцистата навлиза в матката на 5-ия ден и се намира свободно в нея. Подготовката за имплантиране е в ход. В трофобласта има повече лизозоми, а в трофобласта се появяват израстъци. Ембрионалният възел, сплесквайки се, се трансформира в ембрионална клапа, подготвяйки се за първата фаза на гаструлация

От седмия ден започва имплантирането - въвеждането на бластоциста в стената на матката, при което ембрионът е напълно потопен в лигавицата на матката, а лигавицата расте заедно върху ембриона (интерстициална имплантация). Има два етапа на имплантиране: адхезия (залепване) и инвазия (проникване). Върху образуваните вили израстъци на трофобласта се образуват два слоя: цитотрофобласт - вътрешни и външни - симпластотрофобласт, произвеждайки протеолитични ензими, които топят лигавицата на матката. Така се появява имплантационна ямка в матката, където бластоциста прониква. Хистиотрофният тип хранене, дължащ се на консумацията на продукти на разпад на майчините тъкани през първите две седмици, се заменя с хематрофен тип - директно от майчината кръв. Имплантацията е критичен период в човешката ембриогенеза.

Гаструлацията също е критичен период на развитие. Това води до образуването на многослоен ембрион (гаструла).

Методите за образуване на гаструла са различни:

1. Инвагинация-инвагинация (при ланцета).

2. Образуване на епиболия (при земноводните епиболизмът се съчетава с частична инвагинация).

3. Деламиниране - разделяне (при птици, бозайници, хора).

4. Имиграция - изселване, преместване (при птици, бозайници, хора).

При хората гаструлацията протича в две фази: първият (7-ми ден) - два листа се образуват чрез разслояване на ембриобласта: външния - епибласт и вътрешни - хипобласт. Етап втори (14-15 дни) настъпва, както при птиците, с образуването на първична ивица и първичен възел чрез движение, имиграция на клетъчни маси, което в крайна сметка води до образуването на мезодерма и нотохорд. Между двата етапа на гаструлация се формират извънзародишни органи: амниотични, жълтъчни везикули и хорион, които осигуряват условия за развитието на ембриона и представляват една от характеристиките на човешкото развитие. В седемдневен ембрион процесните клетки се изселват от ембрионалния скутел - (екстраембрионална мезодерма), който участва в образуването на амниона заедно с ектодермата, жълтъчната торбичка заедно с ендодермата и хориона заедно с трофобласта в втора седмица на човешкото развитие. На втория ден екстраембрионалната мезодерма запълва кухината на бластоцистата, нараства до трофобласта, образувайки хорион. Екстраембрионалната мезодерма се разраства в израстъците на трофобласта, а по-късно също растат кръвоносни съдове - така се образуват хорионните въси. Последният при контакт с ендометриума на матката ще образува плацентата. На 13-14-ия ден човешкият ембрион има два листа: епибласт (първичен ектодерм) и хипобласт (първичен ендодерма) и два везикула - околоплоден и жълтъчен. Дъното на околоплодния мехур (епибласт) и покривът на вителовия мехур (хипобласт) заедно образуват ембрионалния щит. Снопът на екстраембрионалната мезодерма, амниотичният или ембрионалният крак прикрепя два хоризонта към хориона: амниотичен и жълтъчен

След втория етап на гаструлация, на 15-17-ия ден, пръст, подобен на израстък, расте в околоплодния педикул от задната част на чревната тръба - алантоис, по който съдовете растат до хориона. В 17-дневен ембрион вече са формирани три зародишни слоя, извънзародишни органи и се извършва диференциация на ембрионалните слоеве и полагането на аксиалните основни зачатъци на органите.