(fp) Поръчка на мукоралес

Материал от Zbio

т. 2 с. 65-72; Фиг. 36-42; Таблица 9-11 // публикувана онлайн с любезното разрешение на Армен Леонович Тахтаджян

Съдържание

Мукоровите гъби заемат доста изолирано място сред останалите долни гъби. Намирането на много прилики в структурата на талуса (хифална структура) с оомицети (сапролений, пероноспорови), мукозни в същото време се различават от тях по редица морфологични и биологични характеристики.

Талумът на мукорните гъби се състои от добре развити разклонени хифи. Хифите обикновено не са боядисани и имат дължина от няколко милиметра до няколко сантиметра. Младите (развиващи се) хифи са едноклетъчни и само при няколко представители от този ред (семейство Cyxell) те са многоклетъчни, отколкото приличат на тези на торбестите животни и други, по-високо организирани форми.

При повечето мукор гъби, напречните прегради в хифите се образуват по време на стареенето на културата или само в местата на локализация на репродуктивните органи.

В мукозните, както повечето други гъбички, хифите са доста еднородни в морфологично отношение и следователно нямат систематично значение. Такава стойност за отделни групи и видове ред има своите модификации, които включват столони, ризоиди, хламидоспори, оидия, аппресория, хаустория и др.

Повечето мукозни гъби имат два метода за размножаване (спороношение) - безполово и полово. И двата метода за размножаване са неравностойни по значение при разпространението и опазването на гъби от този ред в природата.

Мукозните гъби, с малки изключения (някои видове от рода Zigorinchus), активно развиват безполовото спорообразуване, което определя първостепенното му значение при разпространението и опазването на вида в природата. Развитието на това спорообразуване при благоприятни условия се извършва равномерно в целия онтогенез на гъбата. Изключение в този случай са представителите на рода pilobolus, при които спорообразуването се развива с умиращ ритъм и само в ранните етапи на гъбичната онтогенеза.

Мукоровите гъби се характеризират с различна сложност на структурата на апарата за безполово размножаване, но основните му елементи са спороносители и спори.

Спороносителите са морфологично диференцирани странични разклонения на вегетативни хифи (раздел. девет). Те са нишковидни, цилиндрични, шишевидни или набраздени, прости или разнообразно разклонени, което е от голямо специфично и общо систематично значение. Спороносителите се появяват под формата на бъбрекообразен израстък на морфологично недиференцирани участъци от хифи или техните модификации (столон, ризоид), растящи отгоре. Изключение правят гъби от родовете Pilobolus и utaromyces, при които спороносители се развиват от специални клетки на хифите на субстратния мицел, наречени трофоцисти.

При много мукозни гъби носителите на спори по време на активния им растеж имат положителен фототропизъм, тоест те се навеждат към източника на светлина. По правило тази характеристика е характерна за прости спороносители (стилоспорангиофори) и главно при гъби от родовете Phycomyces, Pilaira, Pilobolus и при големи форми от рода Mukor. Предполага се, че β-каротинът, флавинът или рибофлавинът са онези вещества в съдържанието на спороносители, които, абсорбирайки светлина с определена дължина на вълната и действайки като дразнител, причиняват техния положителен фототропизъм.

Спорите на безполовото размножаване (споренгиоспори, мероспорангиоспори, конидии) на мукорни гъби са едноклетъчни неподвижни образувания. Те имат различна форма, което е важно за идентифициране на видовете. За покълване спорите не се нуждаят от предварителен период на покой. Те покълват вегетативно с покълнала тръба, която бързо се разраства, образувайки мицел. Спорите се разпространяват от въздушни течения, хора и животни.

При безполово размножаване спорите възникват ендогенно (в места за размножаване на спори) или екзогенно (върху подути спороносители). В зависимост от метода на образуване на тези спори и съответната структура на спороносния апарат, мукозните видове разграничават спорангиален (ендогенен) и конидиален (екзогенен) тип безполово спороношение.

При спороносните спори (спорангиоспори, мероспорангиоспори) спорите възникват в специални хранилища на спори, образувани на върха на спороносителите (странични разклонения), които са три вида: спорангии, стилоспорангии и мероспорангии .

Спорангиите са по-примитивни спорови места в тяхната структура. Те са малки (до 80-120 μm в диаметър) сферични отоци, съдържащи от една до няколко хиляди спори. В този случай спорите запълват цялата вътрешна кухина на спорангия.

Стилоспорангиите обикновено са сферични. Те са по-големи (до 1,5 mm в диаметър) от спорангиите и са само полиспорови (съдържат до 70 000 спори). В допълнение стилоспорангиумът е снабден с колона, която е стерилна част, ограничена от мембрана и която е, като че ли, продължение на върха на спороносителя (стилоспорангий) в кухината на спорангия. Оттук и самото име - стилоспорангия (спорангий с колона). Колоната може да бъде сферична, цилиндрична, конична или обърната, което има специфично системно значение.

Както в спорангиите, така и в стилоспорангиите се образуват спори, наречени спорангиоспори. Те случайно пълнят тези съдове и се освобождават от тях в резултат на разтваряне или скъсване на черупката им.

Мероспорангията е цилиндричен спорангий, който е разчленен по напречни прегради (свивания) във „верига“ от спори (мероспорангиоспори). По правило мероспорангиите имат малко спори и задържат мембрана, която расте заедно с тази на страничните страни на мероспорангиоспорите.

Половият процес при мукозните гъби е зигогамен (гаметангиогамен), при който съдържанието (копулация) на две специални клетки (гаметангия) на един или различен талум се слива и се образува така наречената зигоспора. Основните елементи в този метод на размножаване са копулиращи шпори, които изпълняват полова функция, а зигоспората е продукт на половия процес.

Копулиращите шпори обикновено са къси странични разклонения на хифи. Те са едноклетъчни и морфологично се различават от вегетативните хифи или не се различават от тях. И двата шпори могат да бъдат еднакви (изогамни видове) или да не са еднакви (хетерогамни видове).

Зигоспорите са едноклетъчни образувания, обикновено със сферична форма, с многослойна мембрана. Външният слой на обвивката на зигоспора обикновено е оцветен и с брадавични, пирамидални или звездни издатини. Поради тези издатини изглежда, че зигоспорите са снабдени с удебелявания със съответната форма. При някои мукорни гъби зигоспорите са заобиколени от мрежа или филцово покритие. В първия случай тази обвивка се формира от придатъци на копулиращи шпори, а във втория - от клони на вегетативни хифи.

Зигоспорите се образуват единично на кръстовището на върховете на копулиращи шпори. При някои мукорни гъби зигоспорите се развиват на една шпора. Такива партеногенетични зигоспори обикновено се наричат азигоспори.

Развитието на половото спороношение започва с появата на странични клонове в хифите - копулиращи шпори, които растат по-често един към друг, свързвайки се с върховете им. В този случай във всяка шпора се появява напречна преграда, отделяща малка апикална клетка - гаметангиумът, който съдържа малък брой ядра в цитоплазмата. Тогава черупката на върха на шпорите в мястото на тяхното свързване се разтваря, в резултат на което съдържанието на гаметангията се слива в голямата клетка, образувана в този случай. Последният се увеличава по размер и придобива дебела обвивка в резултат на отлагането по слоеве на съответните вещества, като по този начин се превръща в зигоспора. Едновременно с образуването на зигоспората, копулиращите шпори също се увеличават по размер.

Сливането на ядрата в образуваните зигоспори се случва малко след образуването им, преди поникването или по време на тяхното покълване. Само няколко зигоспори са в състояние да покълнат и обикновено покълват плодоносно и само след определен период на покой.

Моноспоровите (единични спори) култури на повечето муколни гъби не развиват сексуално спороношение. Но ако две или повече от тези култури от един и същи вид се отглеждат заедно, тогава с определени комбинации от кръстосване те образуват тясна зона от зигоспори в точката на среща на колониите. Тази особеност на тези гъби се дължи на факта, че те съществуват в две отделни полови форми (мъжка и женска). Това явление е открито в микологията на Блейкли (1904) на примера на мукорови и е известно като хетеротализъм. Видове с тази характеристика се наричат хетеротални. Заедно с тях, в реда на мукозни видове, има видове, чиито моноспорни култури постоянно образуват зигоспори. Развитието на последните при благоприятни условия се случва при тях повече или по-равномерно в цялата колония. Такива мукозни гъби, съществуващи в една бисексуална форма, обикновено се наричат хомотални. .

В голям брой хетеротални мукозни гъби има и такива индивиди, които не развиват зигоспори със сексуални форми и не влизат в сексуална реакция. Тези гъби са сексуално неутрални. Всички тези форми на хетеротални мукорни гъби възникват по време на митотично разделяне на ядрата на зигоспорите, които са бисексуални. Такова разделяне на вида се случва по време на покълването на зигоспорите.

И при хомо-, и при хетероталните видове полът се обозначава със знак + или -. Освен това при хетеротални гъби под + и - се разбира разликата в полето на отделните култури, т.е.полови форми, а при хомоталните гъби тези признаци показват само копулиращи шпори в рамките на една култура, която е бисексуална форма.

Мукоровите гъби са предимно сапрофити, само малък брой от тях водят паразитен начин на живот, освен това ограничени, като правило, от собствените си роднини.

Мукозните гъби се изолират лесно и растат добре в чиста култура върху агарови среди, особено органични, често образувайки леки пухкави колонии.

Мукоровите гъби са широко разпространени в природата. Те постоянно живеят в почвата, където участват в разлагането на органичните вещества. По-специално, те активно предизвикват минерализацията на протеинови вещества от растителен произход, по време на която почвата се обогатява с амониев азот.

Друг класически субстрат за мукорни гъби е екскрементът на тревопасни животни, особено изпражненията на гризачи, както и конски и говежди тор (с изключение на кравите). Характерно е, че мукорните гъби проявяват изразена последователност в развитието на екскрементите, което е свързано с начина им на живот (храненето). И така, първоначално сапрофитните гъби се развиват върху екскрементите, а след тяхното развитие достигат апогея си, факултативните и след това задължителните паразитни видове започват да се развиват.

Мукоровите гъби доста често се развиват върху различни фуражи и всякакви хранителни продукти, което ги кара да се влошават (плесени), а също така придружават човек в ежедневните му дейности. Много от тях също причиняват разваляне на реколтата при съхранение или са причинители на микоза (мукормикоза) на хора, селскостопански животни и домашни птици. Някои от тях имат висока ензимна активност или произвеждат β-каротин, мазнини, различни органични киселини и затова намират практическо приложение.

Гъбичките от брашно са аероби, но някои от тях са в състояние да растат при липса на свободен кислород и в този случай образуват млечна киселина. Характерно е, че във всички останали случаи тази киселина е типичен продукт на анаеробния метаболизъм на организмите и наличието на атмосферен кислород инхибира тази реакция - феномен, известен като реакция на Пастьор.

Предполага се, че мукоричните гъби произхождат от по-ниско организирани гъби (сапролений, питя), развиващи се към адаптиране към земните условия на съществуване.

В реда на мукозите няколко семейства се различават главно по характеристиките на безполовото спороношение.