Статия: Аеробно и анаеробно дишане на растенията

1. Аеробно дишане

1.1 Окислителна фосфолация

2. Анаеробно дишане

2.1 Видове анаеробно дишане

Дишането е присъщо на всички живи организми. Това е окислителното разграждане на органични вещества, синтезирани в процеса на фотосинтеза, протичащо с консумацията на кислород и отделянето на въглероден диоксид. КАТО. Фаминцин разглежда фотосинтезата и дишането като две последователни фази на храненето на растенията: фотосинтезата подготвя въглехидрати, дишането ги преработва в структурната биомаса на растението, образувайки реактивни вещества в процеса на поетапно окисляване и освобождавайки енергията, необходима за тяхната трансформация и жизнените процеси като цяло . Общото уравнение на дишането е:

CHO + 6O → 6CO + 6HO + 2875kJ.

От това уравнение става ясно защо скоростта на обмен на газ се използва за оценка на интензивността на дишането. Предложено е през 1912 г. от В. И. Паладин, който вярва, че дишането се състои от две фази - анаеробна и аеробна. На анаеробния етап на дишането, който възниква при липса на кислород, глюкозата се окислява поради отстраняването на водорода (дехидрогениране), който според учения се прехвърля в дихателния ензим. По този начин последният се възстановява. На аеробния етап дихателният ензим се регенерира в окислителна форма. V.I.Паладин беше първият, който показа, че окисляването на захарта се дължи на нейното директно окисление с атмосферен кислород, тъй като кислородът не се среща с въглерода на дихателния субстрат, но е свързан с неговото дехидриране.

Значителен принос за изучаването на същността на окислителните процеси и химията на дихателния процес допринесоха както местни (И. П. Бородин, А. Н. Бах, С. П. Костичев, В. И. Паладин), така и чужди (А. Л. Лавуазие, Г. Виланд, Г. Кребс ) изследователи.

Животът на всеки организъм е неразривно свързан с непрекъснатото използване на свободната енергия, генерирана от дишането. Не е изненадващо, че наскоро на изучаването на ролята на дишането в растителния живот се отрежда централно място във физиологията на растенията.

1. Аеробно дишане

Аеробно дишане - това е окислителен процес, който консумира кислород. При дишане субстратът се разлага напълно на енергийно бедни неорганични вещества с висок енергиен добив. Най-важните субстрати за дишането са въглехидратите. Освен това дишането може да консумира мазнини и протеини.

Аеробното дишане има два основни етапа:

- без кислород, в процес, при който има постепенно разцепване на субстрата с освобождаване на водородни атоми и свързване с коензими (носители като NAD и FAD);

- кислород, по време на което има по-нататъшно елиминиране на водородните атоми от производни на дихателния субстрат и постепенно окисляване на водородните атоми в резултат на прехвърлянето на техните електрони в кислород.

На първия етап първоначално високомолекулните органични вещества (полизахариди, липиди, протеини, нуклеинови киселини и др.) Под действието на ензимите се разделят на по-прости съединения (глюкоза, висши карбоксилни киселини, глицерол, аминокиселини, нуклеотиди, и др.) Този процес протича в цитоплазмата на клетките и е придружен от отделянето на малко количество енергия, която се разсейва под формата на топлина. След това има ензимно разцепване на прости органични съединения.

Пример за такъв процес е гликолизата, многоетапно безкислородно разграждане на глюкозата. При реакциите на гликолиза шествъглеродна молекула глюкоза (С) се разделя на две тривъглеродни молекули пировиноградна киселина (С). В този случай се образуват две молекули АТФ и се освобождават водородни атоми. Последните са прикрепени към NAD транспортера (никотинамид аденин динклеотид), който се трансформира в своята редуктивна форма NAD ∙ H + H. NAD е коензим, подобен по структура на NADP. И двамата са производни на никотиновата киселина, един от витамините от група В. Молекулите на двата коензима са електропозитивни (липсва им един електрон) и могат да действат като носител както на електроните, така и на водородните атоми. Когато се приеме двойка водородни атоми, един от атомите се дисоциира в протон и електрон:

а вторият се присъединява изцяло към NAD или NADP:

НАД + H + [H + e] → НАД ∙ H + H.

По-късно свободният протон се използва за обратно окисляване на коензима. Като цяло реакцията на гликолиза е

CHO + 2ADP + 2NRO + 2 НАГОРЕ →

2CHO + 2ATF + 2 НАД ∙ H + H + 2 HO

Продуктът на гликолизата, пировиноградната киселина (СНО), съдържа значителна част от енергията и по-нататъшното й освобождаване се извършва в митохондриите. Тук настъпва пълното окисление на пировиноградната киселина до CO и HO. Този процес може да бъде разделен на три основни етапа:

1) окислително декарбоксилиране на пировиноградна киселина;

2) цикъл на трикарбоксилна киселина (цикъл на Кребс);

3) последният етап на окисление - електронната транспортна верига.

На първия етап пировиновата киселина взаимодейства с вещество, наречено коензим А, в резултат на което се образува ацетил коензим а с високоенергийна връзка. В този случай молекулата на CO (първо) и водородните атоми се отделят от молекулата на пировиноградната киселина, която се съхранява под формата на NAD ∙ H + H.

Вторият етап е цикълът на Кребс (фиг. 1)

Ацетил-КоА, образуван на предишния етап, навлиза в цикъла на Кребс. Ацетил-КоА взаимодейства с оксалово-оцетна киселина, образувайки шест-въглеродна лимонена киселина. Тази реакция изисква енергия; той се доставя от високоенергийната ацетил-CoA връзка. В края на цикъла оксалово-лимонената киселина се регенерира, както беше. Сега той е в състояние да реагира с нова молекула ацетил-КоА и цикълът се повтаря. Общата реакция на цикъла може да бъде изразена чрез следното уравнение:

ацетил-CoA + 3HO + 3NAD + FAD + ADP + NRO →

CoA + 2CO + 3NAD ∙ H + H + FAD ∙ H + ATP.

Така в резултат на разграждането на една молекула пировиноградна киселина в аеробната фаза (декарбоксилиране на PVC и цикъла на Кребс) се освобождават 3CO, 4 NAD ∙ H + H, FAD ∙ H. Общата реакция на гликолиза, окислителна декарбоксилиране и цикълът на Кребс могат да бъдат написани по следния начин:

CHO + 6 HO + 10 НАД + 2FAD →

6CO + 4ATP + 10 НАД ∙ H + H + 2FAD ∙ H.

Третият етап е електрическата транспортна верига.

Двойките водородни атоми, разцепени от междинни продукти в реакции на дехидриране по време на гликолиза и в цикъла на Кребс, накрая се окисляват от молекулен кислород до HO с едновременно фосфолиране на ADP в ATP. Това се случва, когато водородът, отделен от NAD ∙ H и FAD ∙ H, се прехвърля през верига от носители, вградени във вътрешната митохондриална мембрана. Двойките водородни атоми 2Н могат да се считат за 2Н + 2е. Движещата сила на транспорта на водородни атоми в дихателната верига е потенциалната разлика.

С помощта на носители водородните йони Н се прехвърлят от вътрешната страна на мембраната към външната й страна, с други думи, от митохондриалната матрица към междумембранното пространство (фиг. 2).

Когато двойка електрони се прехвърлят отгоре към кислород, те пресичат мембраната три пъти и този процес е придружен от освобождаването на шест протона към външната страна на мембраната. На последния етап протоните се прехвърлят към вътрешната страна на мембраната и се приемат от кислорода:

В резултат на такъв трансфер на йони Hna към външната страна на митохондриалната мембрана в перимитохондриалното пространство се създава тяхната концентрация, т.е. възниква електрохимичен протонен градиент .

Когато протонният градиент достигне определена стойност, водородните йони от H-резервоара се движат по специални канали в мембраната и техният енергиен запас се използва за синтеза на АТФ. В матрицата те се комбинират с заредени O-частици и се образува вода: 2H + O²ˉ → HO.

1.1 Окислителна фосфолация

Извиква се процесът на образуване на АТФ в резултат на трансфера на N-йони през митохондриалната мембрана окислителна фосфолация. Извършва се с участието на ензима АТФ синтетаза. Молекулите на АТР синтетаза са разположени под формата на сферични гранули от вътрешната страна на вътрешната митохондриална мембрана.

В резултат на разцепването на две молекули на пировиноградна киселина и пренасянето на водородни йони през мембраната през специални канали се синтезират общо 36 молекули АТФ (2 молекули в цикъла на Кребс и 34 молекули в резултат на трансфера на Н йони през мембраната).

Общото уравнение на аеробното дишане може да бъде изразено по следния начин:

CHO + O + 6HO + 38ADP + 38NRO →

6CO + 12HO + 38ATF

Съвсем очевидно е, че аеробното дишане ще спре при липса на кислород, тъй като именно кислородът служи като краен акцептор на водорода. Ако клетките не получат достатъчно кислород, всички водородни носители скоро ще станат напълно наситени и няма да могат да го прехвърлят по-нататък. В резултат на това основният източник на енергия за образуването на АТФ ще бъде блокиран.

аеробно дишане окисление фотосинтеза

2. Анаеробно дишане

Анаеробно дишане. Някои микроорганизми са в състояние да използват за окисляване на органични или неорганични вещества не молекулярен кислород, а други окислени съединения, например соли на азотна, сярна и въглеродна киселини, които се превръщат в по-редуцирани съединения. Процесите протичат при анаеробни условия и се наричат анаеробно дишане:

2HNO + 12H → N + 6HO + 2H

При микроорганизмите, извършващи такова дишане, крайният електронен акцептор няма да бъде кислород, а неорганични съединения - нитрити, сулфати и карбонати. По този начин разликата между аеробно и анаеробно дишане се крие в естеството на крайния електронен акцептор.

2.1 Видове анаеробно дишане

Основните видове анаеробно дишане са показани в Таблица 1. Има и данни за използването на Mn, хромати, хинони и др. Като електронни акцептори от бактериите.

Таблица 1 Видове анаеробно дишане при прокариоти (след: М. В. Гусев, Л. А. Минеева 1992, с измененията)