Ретикуларна формация: низходящи и възходящи функции

Дълго време ретикуларната формация се разглеждаше като вид недиференцирано натрупване на нервни адхезиви.­токови и нервни влакна, запълващи целия обем на мозъчния ствол, незаети от сензорни или двигателни ядра и дълги пътища. След това постепенно разберете­случи се, че в ретикуларната формация има специални­различни региони, някои от тях дори се наричат ​​ядра и центрове, които имат свои специални връзки и свои специални функции. Броят на специализираните структури в ретикуларната формация се увеличава, когато животният свят се придвижва нагоре по еволюционната стълба. Такава специализация на ретикуларната формация възниква не само поради диференциацията на нейните невронални елементи­tov, но главно поради образуването на повече локал­специфични и специализирани връзки с един или друг аферент­система на Ной. Тази мисъл за фундаменталното значение на комуникацията­вътре в централната нервна система, ние вече подчертахме­кимна, за да покаже тази специализация веднъж­лични структури на мозъка зависи главно от вътрешните­външни и външни отношения, от естеството на информацията и мястото, откъдето тя идва.

Въпреки че структурите на ретикуларната формация и нейните връзки, за разлика от специфичните проекционни системи, са такива, че потенциално могат да допринесат за генерализираното разпространение на възбуждане, всъщност реакциите на ретикуларните структури са специализирани­насочен характер, който позволява ретикулярната­формация за участие в селективни дискретни механизми, включващи съответните части на мозъка (ядра на хипоталамуса, ядра на мозъчните стволове, еферентни структури на гръбначния мозък).

Ретикуларната формация предава своите влияния не само­към многоетапен път, с помощта на кратки връзки, от неврони до неврони благодарение на многосинаптичните контакти. Този метод на предаване на възбуждане най-вероятно е метод на бавно обобщаване на вълната на възбуждане в ограничени области на ретикуларната форма.­мация с цел неспецифичен тонизиращ ефект на околните структури, за да се създаде благоприятен фон за изпълнението на специфичен ефект. Това е като муза­хоровият съпровод на основната ария на солиста.

Но заедно с такова многосинаптично обобщение на отделни огнища, инициирано от аферентни възбудителни сигнали, ретикуларната формация предава своите влияния­и на големи разстояния, извън мозъчния ствол.

Наблягайки на това важно обстоятелство в механизмите на възходящо ретикуларно активиране на кората, бихме искали да отбележим, че при ретикулокортикалните ефекти не само общ неспецифичен тоник­нето, но също така се дефинира специализирано вълнение­новите кортикални проекции (R. A. Durinyan, 1975).

Общото тонично активиране на мозъка от възходящите ретикуларни ефекти е от първостепенно значение за физиологията.­умственият механизъм за поддържане на будното състояние на мозъка (Magoun, 1963). Засиленият активиращ ефект, причинен от аферентна стимулация, събужда мозъка от сън, повишава чувствителността на невроните към аферентна­сигнали: зрителни, слухови, сомато-висцерални (Bremer, Stoupel, 1959; Dumont, Dell, 1960), засилва вниманието. Следователно, изкуствено предизвикана аферентна сигнализация, когато е изложена на периферни сетива­елементи на тялото (върху точките на ушната мида, върху телесните акупунктурни точки, върху участъците от кожата, където­аферентни нервни проводници са положени, върху специални­сетивни органи) създава мощен фокус на възбуда­в ретикуларната формация и допринася за рязко увеличаване на нейния активиращ ефект, тоест за повишаване на ефективността на мозъка, облекчаване на умората и подобряване на настроението. В същото време целият механизъм на кортикофугален контрол на подлежащите подкоркови структури и контролираните от тях функции се нормализира поради факта, че активирането на кортикалните неврони увеличава тяхната възбудимост, прави тези неврони по-чувствителни и избирателя­към входящите специфични аферентни сигнали­лами. На фона на засилването на ретикуларния активиращ ефект, таламо-кортикалните механизми на аферентния синтез придобиват, като че ли, по-усъвършенствани свойства на анализа на входящите сигнали и образуват по-дифузен­оказани целесъобразни еферентни реакции.

Опитен специалист използва тонизиращи точки, за да засили специфичния рефлексен ефект и устойчивост на организма, да увеличи имуно-биологичните защитни функции, да увеличи общия вегетативно-ендокринен фон, да облекчи умората,­подобряване на ефективността и тонуса на централната нервна система.

Тук искахме само да покажем, че вълнението от повторно­тикуларна формация, възникнала под влиянието на чл­венозно предизвикан аферентен залп, когато е изложен на ушната мида, причинява рефлекс специализиран­ефекти за баня, не само реализирани чрез ретикуларната­образуване върху центровете на мозъчния ствол и функциите, контролирани от тях, но също така и надлежащите таламо-кортикални структури­турове; и че тези ефекти, като специализирани, селективни, включват определени проекции на кората в рефлекторно интегративни процеси. Поради това рефлекторният акт, формиран от кортикофугални сигнали в отговор на входящ аферентно залп, придобива всички необходими качества на целенасочена адаптивна реакция, която служи за целите на­ставайки обезценен.

По този начин, с достатъчно интензивен (но не повече­вляво) дразненето на различни части на ушната мида може да бъде причинено не само от синхронен първичен залп в специфични таламусни и кортикални проекции на тази аферентна система, чиято организация зависи­достатъчно подробни в литературата (Penfield, Jasper, 1954; Mountcastle, 1961, P. A. Durinyan, 1965;

Рух, 1965; Ochs, 1965; Milner, 1970), но и мощен вторичен­поток от аферентни сигнали по възходящия ретикуларен­връзки, които идват до едни и същи точки на кората, и двете­придават както информационни, така и свързани с енергията кортикални механизми на аферентния синтез. Ние специално ще разгледаме тези механизми, тъй като те ще помогнат за изясняване на широките възможности за участие в рефлекторни реакции на различни органи и системи на тялото по време на стимулация.­лация на ограничени точки в периферията, като ушната мида.

Възможността за таламо-кортикално активиране не само чрез класическата проекционна лемнискусна система, но и чрез екстралемнискалната система е доказана както в невроанатомичните, така и в неврофизиологичните изследвания.­ями (Magoun, 1963). Повечето от възходящите ретикуларни влакна (Brodal, Rossi, 1955) започват в продължението­Как да стигна до мозъка и моста на варолия; на нивото на средния мозък към тях се присъединява нова група влакна, които, когато се съберат, образуват пъстървовия тракт на омента (фиг. 18), който на нивото на диенцефалона е разделен на две части: таламична и субталамична, между които вентралният заден медиал е вклинен.ново ядро ​​(VPM); самото ядро, където влакната на тригеминалния лемнискус и други вторични аферентни части на ушната мида завършват. Субталамична част на възходящия ре­тикуларни влакна завършва в H поле на пъстърва и частично в медиалните ядра на таламуса, приписани на не­специфична система на таламуса или към таламичната ре­тикуларна формация (Jasper, 1958, 1960) в перивентрикуларното ядро ​​(PV), в средния център (CM) и други интраламинарни ядра (pc, Cl, Pf, Spf). Малка група от тези влакна влизат в ядрото на VPM. Горната таламична група ретикуларни влакна също завършва в неспецифичните ядра на таламуса. Така че между. ретикуларни образувания на мозъчния ствол и таламуса su­има директни връзки, образувани както от къси мултисинаптични вериги, така и от дълги­издухващи влакна. Характерно е, че повечето от тези екстралемнисови влакна навлизат в таламуса, заобикаляйки тригеминалния лемнискус и неговото таламусно ядро ​​VPM, като че ли са с обвивка.

Друга голяма група възходящи ретикуларни влакна (Nauta и Kuypers, 1958), която започва преди­свойство в медиалната част на средния мозък (централна­сиво вещество), завършва в телата на бозайниците и в ядрата на хипоталамуса: странично, медиално, преоптично, перивентрикуларно. Следователно, хипоталната­mus, подобно на таламуса, има директни връзки с ретикуларната формация, особено средния мозък (фиг. 18); чрез бобовите тела има пряка връзка с лимбичната система­моя.

И така, аферентните сигнали, излъчвани при излагане на ушната мида, се предават към първичните сензорни ядра на багажника и по-нататък по влакната на тригеминалния лемнискус към вентралното задно-медиално ядро ​​(VPM). Това е система от специфични бързопроводими проекции в таламуса и по-нататък в кората, която изпълнява основно функцията­ция на пространствено разпознаване на информация и­изследване на необходимите субкортикални механизми за реално­задаване на необходимия рефлексен ефект.

Едновременно с обезпечения на първични и вторични­сигналите, идващи от ушната мида, се превключват към ретикуларните ядра на багажника и се предават във възходяща посока по къси мултисинаптични връзки и по дълги ретикулоталамични и су? "таламични връзки към всички основни диенцефални структури (фиг. 18).

Първата система за бавна връзка осигурява основни­nom общ тоник, обобщен ефект на неспецифичен­физическо активиране на мозъка. Втората, по-бърза, система от връзки осигурява фазичен, дискретен ефект на активиране на отделни локални точки, като поддържа и развива, като че ли, процеса на възбуждане, причинен от специфични проекционни системи пред това.

Възбудата, която възниква в ретикуларната формация под въздействието на аферентна залп, се простира не само нагоре, но и надолу до гръбначния мозък. Това е една от sis­теми за надсегментарен гръбначен контрол.

Вземат се низходящи ретикулоспинални влакна­той се намира в медиалната част на средната част на моста Вароли и ростралната част на продълговатия мозък (Torvik, Brodal, 1957). Сензорните ядра на тро­нерв и единично ядро, обезпеченията на вторичните влакна от които завършват в ретикуларна форма­ция. И накрая, в този участък от ретикуларната формация на­повечето от възходящите ретикуло-таламични влакна произхождат. По този начин, в медиалната част на рети­в образуването на кривина има огромна площ, която се активира­от аферентни части на черепните (и гръбначните) нерви, откъдето произхождат както възходящата, така и низходящата ретикула­полярни влакна (Rossi and Zanchetti, 1957). Следователно вълната на възбуждане, причинена от стимулацията на ушните аферентни частици, може да се разпространи не само в ростралната­посока (таламус, субталамус, хипоталамус), но също и в опашната посока - към гръбначния мозък към мотонейроните, към симпатиковата и парасимпатиковата системи (Torvik, Bro­от 1957 г .; Scheibel, Scheibel, 1958). Чудя се какви­някои ретикуларни неврони изпращат колатерали към своите­техните аксони към сензорните и двигателните ядра и към съседните региони­специфични структури - ядра и центрове, например, в­жълтеница и вазомоторен център (Brodal, 1957).

Ретикулоспиналните влакна по същество представляват общия краен път на екстрапирамидната система, т.е. системата от влакна, която преминава от кората към гръбначния мозък извън пирамидалния тракт. С изключение на прави кортико-гръбначни влакна, идващи от пирамидални лепила­токът на моторната кора, всички останали низходящи кортико-фугални влакна отиват към ретикуларната формация, до зоната, откъдето произхождат ретикулоспиналните влакна (Magoun, 1963). Следователно, мозъчната кора чрез ксерково-ретикуларните връзки модулира активността на ретикуларните неврони (RA Durinyan, 1975) и те от своя страна контролират активността на ефекторните изходи както на диенцефалното, така и на гръбначното ниво. По проблема за кортикален контрол на ретиката­ще се върнем по-късно, но сега ще разгледаме някои ефекторни функции на ретикуларната формация.

Както е показано за първи път от Magoun, Rhines (1946), избран­Интензивното стимулиране на медиалната част на ретикуларната формация в областта на бульбара потиска двигателните рефлекси на гръбначния мозък и прагът на такъв инхибиторен ефект е доста нисък. Когато се дразни, е по-важно­телесна област на мозъка, започвайки от интраламинарните ядра на таламуса и страничния хипоталамус и до целия страничен­участък от ретикуларната формация по цялата дължина от луковицата до мезенцефалния участък на мозъчния ствол­ха, има подчертано облекчение на двигателното повторно­акции (Rhines, Magoun, 1946). Инхибиращите и улесняващите влияния се предават на гръбначния мотоневрони чрез вмъкнатите клетки на предните рога, а инхибиторните ефекти действат главно ипсилатерално, т.е. те потискат движението само на тяхна страна и около­светлинните влияния се разпространяват двустранно (Ma­goun, 1950). Ретикулоспиналните ефекти сами по себе си не могат да предизвикат движение, те контролират само естеството на движението, като променят възбудимостта на алфа и гама моторните неврони.

Способността да се въздейства върху гама-аферентите на гръбначния мозък предоставя възможност за тонизиращи влияния върху мускулната система. Гранит (1955, 1970) и неговите сътрудници подробно разследват този проблем. За повишаване на мускулния тонус е необходимо да се предизвика рефлекс­стимулация на улесняващите области на ретикуларната формация, които, както е посочено, са разположени предимно­но в страничните части на ретикуларната формация по цялата й дължина (Eldred, Fujimori, 1958; Ward, 1958).