Ретикуларна формация: низходящи и възходящи функции
Дълго време ретикуларната формация се разглеждаше като вид недиференцирано натрупване на нервни адхезиви.токови и нервни влакна, запълващи целия обем на мозъчния ствол, незаети от сензорни или двигателни ядра и дълги пътища. След това постепенно разберетеслучи се, че в ретикуларната формация има специалниразлични региони, някои от тях дори се наричат ядра и центрове, които имат свои специални връзки и свои специални функции. Броят на специализираните структури в ретикуларната формация се увеличава, когато животният свят се придвижва нагоре по еволюционната стълба. Такава специализация на ретикуларната формация възниква не само поради диференциацията на нейните невронални елементиtov, но главно поради образуването на повече локалспецифични и специализирани връзки с един или друг аферентсистема на Ной. Тази мисъл за фундаменталното значение на комуникациятавътре в централната нервна система, ние вече подчертахмекимна, за да покаже тази специализация веднъжлични структури на мозъка зависи главно от вътрешнитевъншни и външни отношения, от естеството на информацията и мястото, откъдето тя идва.
Въпреки че структурите на ретикуларната формация и нейните връзки, за разлика от специфичните проекционни системи, са такива, че потенциално могат да допринесат за генерализираното разпространение на възбуждане, всъщност реакциите на ретикуларните структури са специализиранинасочен характер, който позволява ретикулярнатаформация за участие в селективни дискретни механизми, включващи съответните части на мозъка (ядра на хипоталамуса, ядра на мозъчните стволове, еферентни структури на гръбначния мозък).
Ретикуларната формация предава своите влияния не самокъм многоетапен път, с помощта на кратки връзки, от неврони до неврони благодарение на многосинаптичните контакти. Този метод на предаване на възбуждане най-вероятно е метод на бавно обобщаване на вълната на възбуждане в ограничени области на ретикуларната форма.мация с цел неспецифичен тонизиращ ефект на околните структури, за да се създаде благоприятен фон за изпълнението на специфичен ефект. Това е като музахоровият съпровод на основната ария на солиста.
Но заедно с такова многосинаптично обобщение на отделни огнища, инициирано от аферентни възбудителни сигнали, ретикуларната формация предава своите влиянияи на големи разстояния, извън мозъчния ствол.
Наблягайки на това важно обстоятелство в механизмите на възходящо ретикуларно активиране на кората, бихме искали да отбележим, че при ретикулокортикалните ефекти не само общ неспецифичен тоникнето, но също така се дефинира специализирано вълнениеновите кортикални проекции (R. A. Durinyan, 1975).
Общото тонично активиране на мозъка от възходящите ретикуларни ефекти е от първостепенно значение за физиологията.умственият механизъм за поддържане на будното състояние на мозъка (Magoun, 1963). Засиленият активиращ ефект, причинен от аферентна стимулация, събужда мозъка от сън, повишава чувствителността на невроните към аферентнасигнали: зрителни, слухови, сомато-висцерални (Bremer, Stoupel, 1959; Dumont, Dell, 1960), засилва вниманието. Следователно, изкуствено предизвикана аферентна сигнализация, когато е изложена на периферни сетиваелементи на тялото (върху точките на ушната мида, върху телесните акупунктурни точки, върху участъците от кожата, къдетоаферентни нервни проводници са положени, върху специалнисетивни органи) създава мощен фокус на възбудав ретикуларната формация и допринася за рязко увеличаване на нейния активиращ ефект, тоест за повишаване на ефективността на мозъка, облекчаване на умората и подобряване на настроението. В същото време целият механизъм на кортикофугален контрол на подлежащите подкоркови структури и контролираните от тях функции се нормализира поради факта, че активирането на кортикалните неврони увеличава тяхната възбудимост, прави тези неврони по-чувствителни и избирателякъм входящите специфични аферентни сигналилами. На фона на засилването на ретикуларния активиращ ефект, таламо-кортикалните механизми на аферентния синтез придобиват, като че ли, по-усъвършенствани свойства на анализа на входящите сигнали и образуват по-дифузеноказани целесъобразни еферентни реакции.
Опитен специалист използва тонизиращи точки, за да засили специфичния рефлексен ефект и устойчивост на организма, да увеличи имуно-биологичните защитни функции, да увеличи общия вегетативно-ендокринен фон, да облекчи умората,подобряване на ефективността и тонуса на централната нервна система.
Тук искахме само да покажем, че вълнението от повторнотикуларна формация, възникнала под влиянието на члвенозно предизвикан аферентен залп, когато е изложен на ушната мида, причинява рефлекс специализиранефекти за баня, не само реализирани чрез ретикуларнатаобразуване върху центровете на мозъчния ствол и функциите, контролирани от тях, но също така и надлежащите таламо-кортикални структуритурове; и че тези ефекти, като специализирани, селективни, включват определени проекции на кората в рефлекторно интегративни процеси. Поради това рефлекторният акт, формиран от кортикофугални сигнали в отговор на входящ аферентно залп, придобива всички необходими качества на целенасочена адаптивна реакция, която служи за целите наставайки обезценен.
По този начин, с достатъчно интензивен (но не повечевляво) дразненето на различни части на ушната мида може да бъде причинено не само от синхронен първичен залп в специфични таламусни и кортикални проекции на тази аферентна система, чиято организация зависидостатъчно подробни в литературата (Penfield, Jasper, 1954; Mountcastle, 1961, P. A. Durinyan, 1965;
Рух, 1965; Ochs, 1965; Milner, 1970), но и мощен вториченпоток от аферентни сигнали по възходящия ретикуларенвръзки, които идват до едни и същи точки на кората, и дветепридават както информационни, така и свързани с енергията кортикални механизми на аферентния синтез. Ние специално ще разгледаме тези механизми, тъй като те ще помогнат за изясняване на широките възможности за участие в рефлекторни реакции на различни органи и системи на тялото по време на стимулация.лация на ограничени точки в периферията, като ушната мида.
Възможността за таламо-кортикално активиране не само чрез класическата проекционна лемнискусна система, но и чрез екстралемнискалната система е доказана както в невроанатомичните, така и в неврофизиологичните изследвания.ями (Magoun, 1963). Повечето от възходящите ретикуларни влакна (Brodal, Rossi, 1955) започват в продължениетоКак да стигна до мозъка и моста на варолия; на нивото на средния мозък към тях се присъединява нова група влакна, които, когато се съберат, образуват пъстървовия тракт на омента (фиг. 18), който на нивото на диенцефалона е разделен на две части: таламична и субталамична, между които вентралният заден медиал е вклинен.ново ядро (VPM); самото ядро, където влакната на тригеминалния лемнискус и други вторични аферентни части на ушната мида завършват. Субталамична част на възходящия ретикуларни влакна завършва в H поле на пъстърва и частично в медиалните ядра на таламуса, приписани на неспецифична система на таламуса или към таламичната ретикуларна формация (Jasper, 1958, 1960) в перивентрикуларното ядро (PV), в средния център (CM) и други интраламинарни ядра (pc, Cl, Pf, Spf). Малка група от тези влакна влизат в ядрото на VPM. Горната таламична група ретикуларни влакна също завършва в неспецифичните ядра на таламуса. Така че между. ретикуларни образувания на мозъчния ствол и таламуса suима директни връзки, образувани както от къси мултисинаптични вериги, така и от дългииздухващи влакна. Характерно е, че повечето от тези екстралемнисови влакна навлизат в таламуса, заобикаляйки тригеминалния лемнискус и неговото таламусно ядро VPM, като че ли са с обвивка.
Друга голяма група възходящи ретикуларни влакна (Nauta и Kuypers, 1958), която започва предисвойство в медиалната част на средния мозък (централнасиво вещество), завършва в телата на бозайниците и в ядрата на хипоталамуса: странично, медиално, преоптично, перивентрикуларно. Следователно, хипоталнатаmus, подобно на таламуса, има директни връзки с ретикуларната формация, особено средния мозък (фиг. 18); чрез бобовите тела има пряка връзка с лимбичната системамоя.
И така, аферентните сигнали, излъчвани при излагане на ушната мида, се предават към първичните сензорни ядра на багажника и по-нататък по влакната на тригеминалния лемнискус към вентралното задно-медиално ядро (VPM). Това е система от специфични бързопроводими проекции в таламуса и по-нататък в кората, която изпълнява основно функциятация на пространствено разпознаване на информация иизследване на необходимите субкортикални механизми за реалнозадаване на необходимия рефлексен ефект.
Едновременно с обезпечения на първични и вторичнисигналите, идващи от ушната мида, се превключват към ретикуларните ядра на багажника и се предават във възходяща посока по къси мултисинаптични връзки и по дълги ретикулоталамични и су? "таламични връзки към всички основни диенцефални структури (фиг. 18).
Първата система за бавна връзка осигурява основниnom общ тоник, обобщен ефект на неспецифиченфизическо активиране на мозъка. Втората, по-бърза, система от връзки осигурява фазичен, дискретен ефект на активиране на отделни локални точки, като поддържа и развива, като че ли, процеса на възбуждане, причинен от специфични проекционни системи пред това.
Възбудата, която възниква в ретикуларната формация под въздействието на аферентна залп, се простира не само нагоре, но и надолу до гръбначния мозък. Това е една от sisтеми за надсегментарен гръбначен контрол.
Вземат се низходящи ретикулоспинални влакнатой се намира в медиалната част на средната част на моста Вароли и ростралната част на продълговатия мозък (Torvik, Brodal, 1957). Сензорните ядра на тронерв и единично ядро, обезпеченията на вторичните влакна от които завършват в ретикуларна формация. И накрая, в този участък от ретикуларната формация наповечето от възходящите ретикуло-таламични влакна произхождат. По този начин, в медиалната част на ретив образуването на кривина има огромна площ, която се активираот аферентни части на черепните (и гръбначните) нерви, откъдето произхождат както възходящата, така и низходящата ретикулаполярни влакна (Rossi and Zanchetti, 1957). Следователно вълната на възбуждане, причинена от стимулацията на ушните аферентни частици, може да се разпространи не само в ростралнатапосока (таламус, субталамус, хипоталамус), но също и в опашната посока - към гръбначния мозък към мотонейроните, към симпатиковата и парасимпатиковата системи (Torvik, Broот 1957 г .; Scheibel, Scheibel, 1958). Чудя се каквинякои ретикуларни неврони изпращат колатерали към своитетехните аксони към сензорните и двигателните ядра и към съседните региониспецифични структури - ядра и центрове, например, вжълтеница и вазомоторен център (Brodal, 1957).
Ретикулоспиналните влакна по същество представляват общия краен път на екстрапирамидната система, т.е. системата от влакна, която преминава от кората към гръбначния мозък извън пирамидалния тракт. С изключение на прави кортико-гръбначни влакна, идващи от пирамидални лепилатокът на моторната кора, всички останали низходящи кортико-фугални влакна отиват към ретикуларната формация, до зоната, откъдето произхождат ретикулоспиналните влакна (Magoun, 1963). Следователно, мозъчната кора чрез ксерково-ретикуларните връзки модулира активността на ретикуларните неврони (RA Durinyan, 1975) и те от своя страна контролират активността на ефекторните изходи както на диенцефалното, така и на гръбначното ниво. По проблема за кортикален контрол на ретикатаще се върнем по-късно, но сега ще разгледаме някои ефекторни функции на ретикуларната формация.
Както е показано за първи път от Magoun, Rhines (1946), избранИнтензивното стимулиране на медиалната част на ретикуларната формация в областта на бульбара потиска двигателните рефлекси на гръбначния мозък и прагът на такъв инхибиторен ефект е доста нисък. Когато се дразни, е по-важнотелесна област на мозъка, започвайки от интраламинарните ядра на таламуса и страничния хипоталамус и до целия страниченучастък от ретикуларната формация по цялата дължина от луковицата до мезенцефалния участък на мозъчния стволха, има подчертано облекчение на двигателното повторноакции (Rhines, Magoun, 1946). Инхибиращите и улесняващите влияния се предават на гръбначния мотоневрони чрез вмъкнатите клетки на предните рога, а инхибиторните ефекти действат главно ипсилатерално, т.е. те потискат движението само на тяхна страна и околосветлинните влияния се разпространяват двустранно (Magoun, 1950). Ретикулоспиналните ефекти сами по себе си не могат да предизвикат движение, те контролират само естеството на движението, като променят възбудимостта на алфа и гама моторните неврони.
Способността да се въздейства върху гама-аферентите на гръбначния мозък предоставя възможност за тонизиращи влияния върху мускулната система. Гранит (1955, 1970) и неговите сътрудници подробно разследват този проблем. За повишаване на мускулния тонус е необходимо да се предизвика рефлексстимулация на улесняващите области на ретикуларната формация, които, както е посочено, са разположени предимноно в страничните части на ретикуларната формация по цялата й дължина (Eldred, Fujimori, 1958; Ward, 1958).
- РЕТИКУЛАРНА ФОРМА
- Ретикуларна формация
- РЕТИКУЛАРНО ФОРМИРАНЕ е
- Понятието, същността и функциите на културата
- Структура на простатата, основни функции, патология