Рефлексен механизъм за ходене

А. Рефлекс възниква при еднократно дразнене на кожата на крайника. Изразява се във флексия на този крайник с едновременно допълнително удължаване на противоположния заден крайник - напречен разтегателен рефлекс (вижте фиг. 5.2, Б). След това огънатият крайник се огъва, слиза надолу, огънатият крайник се огъва и издига нагоре и т. Н. Крайниците не докосват опората (кучето е фиксирано в пейката с помощта на ремъци) и без допълнително дразнене продължават да се навеждат и разгъват последователно ритмично - „разходка” във въздуха. Рефлексът може да продължи часове, тъй като влиянието на мозъчната кора е елиминирано. С непокътнати сегменти, инервиращи предните крайници (Cv-ThII), и по-дълга стимулация на задния крайник, предните крайници участват в рефлекса. Това наблюдение показва междусегментна връзка на нивото на гръбначния мозък, която играе важна роля в ритмичните движения на крайниците. Алтернативно свиване и отпускане на мускулите на флексора и екстензора се извършват в резултат на взаимодействието на процеси на възбуждане и инхибиране в съответните центрове на гръбначния мозък под въздействието на импулси, постъпващи в мозъка от проприорецепторите.

Б. Специалната роля на проприорецепторите в прилагането на рефлекса на ходене определя се от местоположението им. Мускулни вретена (мускулни рецептори) са разположени успоредно на скелетната мускулатура - с краищата си те са прикрепени към обвивката на съединителната тъкан (perimisium) на екстрафузалния (фузус - вретено) сноп мускулни влакна с помощта на сухожилни ленти от съединителна тъкан 0,5- 1.0 mm дълъг (фиг. 5.6). Следователно, когато мускулът се отпусне (удължи), мускулните рецептори също се разтягат, което води до тяхното възбуждане (виж фиг. 5.6, и).

Мускулният рецептор се състои от няколко набраздени интрафузални мускулни влакна, заобиколени от съединителнотъканна капсула. Дължината на влакната е 4-7 мм, дебелината е 15-30 микрона.

Дължината на екстрафузалните мускулни влакна е от няколко милиметра до много сантиметри, дебелината е 50-100 микрона. Около средната част на мускулното вретено краят на едно аферентно влакно се усуква няколко пъти. Много мускулни вретена също се инервират от друго, по-тънко, аферентно влакно, което се навива около периферните области на мускулния рецептор. Импулсите от мускулните рецептори възбуждат невроните на техния център (омонимични неврони) и инхибират невроните на антагонистичния център. По-близо до краищата на мускулното вретено се приближават двигателни нервни окончания, които са аксони на β-мотонейроните на гръбначния мозък. Техният импулс предизвиква свиване на интрафузални мускулни влакна (мускулни влакна на рецептора), което води до възбуждане на рецепторите.

Фигура: 5.6. Диаграма, показваща процесите на възбуждане на β-мотонейроните на гръбначния мозък и тяхното инхибиране от интеркалирани инхибиторни неврони по време на свиване и отпускане на скелетните мускули. 1 - мускулни рецептори (мускулни вретена); 2 - мускулни сухожилия и рецептори (Golgi рецептори); 3 - полусегмент на гръбначния мозък; и - мускулът е разтегнат и отпуснат - мускулните рецептори се възбуждат (1); б - мускулът е свит, напрегнат и съкратен - възбуждат се сухожилните рецептори (2);

плътни линии - изразява се импулс; пунктирани линии - без стрелба
Сухожилни рецептори (Golgi рецептори) са затворени в съединителнотъканна капсула и са локализирани в сухожилията на скелетните мускули близо до сухожилно-мускулната връзка. Рецепторите са безмиелинови окончания на дебели миелинизирани аферентни влакна (когато се приближават до капсулата на рецепторите на Голджи, това влакно губи миелиновата обвивка и е разделено на няколко окончания). Сухожилните рецептори са прикрепени последователно към скелетните мускули, което осигурява дразнене при изтегляне на сухожилието (вж. Фиг. 5.6,б). Следователно, сухожилните рецептори изпращат информация до мозъка, че мускулът е свит (напрегнат и сухожилие), а мускулните рецептори, че мускулът е отпуснат и удължен. Импулсите от сухожилните рецептори инхибират невроните на техния център и възбуждат невроните на антагонистичния център (в мускулите на флексорите това възбуждане е по-слабо).

Б. Елемент на ходовия рефлекс - алтернативно свиване и отпускане на скелетната мускулатура под въздействието на импулси от проприорецептори, влизайки в техния център.

Когато мускул (флексор или екстензор) е отпуснат и удължен, мускулните вретена се възбуждат, импулси от които отиват към техните? -Мотонейрони на гръбначния мозък и ги възбуждат (Фиг. 5.6, а). Освен това, β-мотонейроните изпращат импулси към същия скелетен мускул, карайки го да се свива. Веднага щом мускулът се свие (Фиг. 5.6, б), възбуждането на мускулните вретена спира или е силно отслабено (те вече не са опънати), но рецепторите на сухожилията започват да се възбуждат. Импулсите от рецепторите също отиват предимно към техния център на гръбначния мозък, но към инхибиторните клетки на Реншоу. Възбуждането на инхибиторните клетки причинява инхибиране на β-мотонейроните на същия скелетен мускул, в резултат на което той се отпуска. Отпускането му (удължаването) обаче отново води до възбуждане на мускулните вретена и β-мотонейроните - мускулът отново се свива. В резултат на неговото свиване се възбуждат сухожилните рецептори и инхибиторните клетки в гръбначния мозък, което отново води до отпускане на скелетната мускулатура и т.н. Мускулът последователно се свива и отпуска в резултат на импулси от собствените му рецептори към моторните му неврони. Описаните процеси се прилагат еднакво за мускулите флексор и мускул екстензор. В този случай отпускането на скелетния мускул задейства механизмите на неговото свиване, а свиването на скелетния мускул активира механизмите, които отпускат мускула.

Фигура: 5.7. Рефлекторни дъги на ходещия рефлекс. A - крайникът е огънат; Б - контралатералният крайник е разгънат;

B - коленни стави с мускули; G - полусегменти на гръбначния мозък;

1 - сухожилия и техните рецептори (Golgi рецептори); 2 - мускулни рецептори (мускулни вретена); ? аферентни пътища от проприорецептори;

?еферентни пътища от центровете на огъване (С) и удължаване (Р);