Протистична клетъчна структура

Фигура: 4.44. Полиподиални (1) и моноподиални (2,3) форми на голи амеби (По: Смирнов, Гудков, 2000)

1 - Амеба, Хаос; 2 - Амеба, Хаос; 3 - Saccamoeba, Hartmannella, Trichamoeba .

образуването на псевдоподии при промяна на посоката на движение на най-простите.

Filopodia. Много амебоидни протести се характеризират с филоподиални израстъци - тънки, дълги, понякога разклоняващи се, псевдоподии, които не анастомозират помежду си. Те са характерни за филозните амеби и служат както за движение, така и за хранене. Вътрешният им скелет е съставен от актинови микрофиламенти. В тях почти никога не се намират микротубули. Единични микротубули се срещат само при някои филоподии. Filopodia могат бавно да се свиват (прибират, разтягат, огъват).

Според появата на клетки във филоза амеби (както всъщност и в много други амеби), две „форми на живот“ се различават съвсем ясно: субстрат или „разпространение“, което е характерно за амебите, лежащи на субстрата и плаващи, или „радиална - найя“, характерна за амоби, реещи се във водния стълб (фиг. 4.45). В първия случай клетката е сплескана и лежи върху субстрата, активно се движи. Във втория случай клетката има сферична форма с радиално разминаващи се филоподии, пасивно витае в дълбините на водата и се движи с потоците си. Представителите на някои видове могат да приемат и двете форми, докато за други е описана само плаваща форма или само субстрат.

ГЛАВА 4. СТРУКТУРА НА КЛЕТКАТА НА АНТИСТИТЕ

Фигура: 4.45. Форми на живот на филозната амеба Nuclearia simplex (Ïî: Pernin, 1976.)

A - субстратна форма с два снопа псевдоподии, B - субстратна форма с един сноп псевдоподии, C - плаваща форма.

Данните за структурата и функционирането на псевдоподиите при филозни амеби са фрагментарни и механизмът на функциониране на филоподиите никога не е бил обект на голямо внимание. Движението на клетките е бавно. Цялата клетка пълзи като цяло по необясним начин, а предните филоподии се разтягат по посока на движението, сякаш „опипват“ субстрата (фиг. 4.45). Само понякога отделни филоподии са прикрепени към субстрата чрез дистални върхове.

Литературата описва движението на клетките чрез прикрепване на дисталната част на филоподията към субстрата и допълнително „издърпване“ на клетката чрез свиване на филоподиите. По-късните наблюдения обаче не подкрепят тези описания.

Механизмът на свиване на тези псевдоподии едва ли е разбран. За плаващата форма Nuclearia беше показано, че свиването на филоподиите се дължи на бързото образуване на ендоцитни везикули, които се отделят вътре в клетката и се транспортират в нейната цитоплазма (Mignot and Savoie, 1979). По този начин в амебата се формира резерв от мембрани, който ще му е необходим в бъдеще, за да образува нови дълги филоподии.

Фигура: 4.46. Появата на ретикулоподиална амеба

(От: Bovee, 1985.) p - ретикулоподия.

При много филозни амеби с черупка част от хиалоплазмата излиза по време на движение през отвора на черупката и се разпространява върху субстрата. Образува се хиалинов диск с неправилна форма, от който произхождат филоподиите.

Ретикулоподиите (наричани преди това ризоподии) са тънки разклоняващи се и анастомозиращи цитоплазмени израстъци (фиг. 4.46). Те служат за прикрепване на клетката към субстрата, преместване и също така улавяне на храна. Движението на клетките се случва доста бавно, чрез "залепване" отново-

ГЛАВА 4. СТРУКТУРА НА КЛЕТКАТА НА ПРОТИСТИТЕ

тикулоподия към субстрата и допълнително стягане на клетките в резултат на тяхното свиване. Неподвижните клетки образуват истинска мрежа за улавяне от ретикулоподии, в която лесно попадат различни малки организми.

За разлика от филоподиите, микротубулите винаги се намират вътре в ретикулоподиите. В зависимост от дебелината на ретикулоподиите микротубулите могат да бъдат единични или да образуват дебели снопчета. Въпреки това, във всички описани случаи микротубулите не са взаимосвързани и не образуват подредени структури, които виждаме при аксоподите и биччетата. При големите ретикулоподии ясно се вижда движението на храна и други частици от цитоплазмата, което очевидно се случва с участието на микротубули. Foraminifera, например, когато описват тези процеси, използват термините „реоплазма" и „стереоплазма", които също се използват по отношение на аксоподията (вж. Стр. 61–64, 93).

Ретикулоподиите често съдържат малки гранули, видими под светлинен микроскоп. Такива псевдоподии често се наричат гранулоретикулоподии, а собствениците им - гранулоретици - са амеби от лоза. Доскоро съществуваше таксонът Granuloreticolosea, обединяващ всички подобни организми. Ретикулоподиалните форми се срещат в различни таксони на протести, както сред протозои (foraminifera), така и сред водорасли (хлорахниди).

Очевидно ретикулоподиите са характерни и за акантария, въпреки че обикновено се наричат филоподии (Решетняк, 1981). Тези псевдоподиални израстъци са разположени на повърхността на ектоплазмената кора на клетката и са представени от тънки разклонения и анастомозирани псевдоподии, които образуват мрежа за улавяне на храна. Вътрешната структура на тези псевдоподии не е проучена, но на външен вид те вероятно трябва да се считат за ретикулоподии.

Формата на тялото на жива амеба непрекъснато се променя, така че подробното и точно описание на нея, както е обичайно за други протести, е почти невъзможно. Обаче още през 1926 г. А. А. Шефер (Schaeffer, 1926) открива, че с активен,

насочено изместване, амебата придобива форма, характерна за този конкретен вид, основните характеристики на които се запазват през цялото време, докато тялото продължава да се движи. С други думи, по време на движение (локомоция) амебата придобива динамично стабилна форма, която във всеки следващ момент леко се различава от предишния, но като цяло запазва характерните си характеристики през цялото време, докато клетката се движи насочено. Следователно, когато изучават тези протисти, изследователите неволно сравняват посочените локомоторни форми на амеби.

4.2.5. Цитоскелет на амеби и амебоидно движение

Ектоплазмата на амебите е проникната с мрежа от микрофиламенти от актин и миозин, които всъщност са скелетът на клетката. Този кортикален слой или корсет от микрофиламенти е свързан с плазмелемата на амебата и напълно обгражда цялото съдържание на клетката, дори на места, където ектоплазмата е почти невидима. Микрофиламентният корсет има морфологична и физиологична полярност. Освен това актиновите и миозиновите нишки се разпределят по клетката по различни начини. В движеща се амеба актинът образува доста тънък слой в предния край на клетката, в средната част на нейната дебелина

ГЛАВА 4. СТРУКТУРА НА КЛЕТКАТА НА ПРОТИСТИТЕ

се увеличава и в задния край (в областта на уроида) отново намалява (фиг. 4.47). Миозиновите влакна също образуват тънък слой в предния край на клетката, в средната й част дебелината се увеличава, а в задната достига максималната си дебелина. Ориентацията на цитоскелетните влакна също се различава. В предната третина на тялото на движеща се амеба актиновите нишки са ориентирани по повърхността на тялото. Техните надлъжни редове са свързани чрез напречни мостове както помежду си, така и с плазмалемата. В задната част на тялото актиновите нишки образуват сложна триизмерна мрежа, в която лежат дебели миозинови нишки. Тези данни за структурата на цитоскелета на амеби от семейство Amoebidae (Amoeba proteus è Chaos carolinense), както и амебата Dictyostelium, са получени сравнително наскоро. Те послужиха като основа за хипотеза, обясняваща амебоидното движение в амеби. Така наречената "теория на генерализираното свиване на кората", предложена от Гребецки (1982), обяснява амебоидното движение по следния начин.

Триизмерното свиване на актио-миозиновата кора води до компресия на ендоплазмата, в резултат на което тя е насочена към предния край на амебата, където кората е най-тънка. Тук също се донасят молекули на глобуларен актин (G-актин), които постоянно се образуват в задния край на клетката в резултат на деполимеризация на актиновите микрофиламенти (F-актин), които изграждат кората.

В резултат на това свиване на кората се създава повишено налягане в ендоплазмата, което изтласква цитоплазмата на клетката през слоя от микрофиламенти в предния й край към ak през ситото. В резултат на това плазмалемата на предния край на амебата се отлепва от микрофиламентния корсет и излиза навън. Молекулите на G-актин (за разлика от големите включвания на ендоплазмата) също преминават през него и навлизат в пространството между цитоскелета и плазмената мембрана в нарастващата лобоподия (фиг. 4.47). На вътрешната повърхност на плазмалемата има специални центрове, които предизвикват полимеризация на актина, т.е. G-актинът се превръща във F-актин, като същевременно образува нов микрокортикален слой-

Фигура: 4.47. Диаграма на структурата и трансформацията на цитоскелета на амебата по време на движение. (След: Stockem, Klopocka, 1988.)

A - цитоскелетът на амебата при нормално движение, B - цитоскелетът на амебата в покой. 1 - цитоплазма в състояние на зол, 2 - цитоплазма в състояние на гел, 3 - току-що образуван нишковиден слой, 4 - редуциран нишковиден слой, 5 - разрушен нишковиден слой. (а - д) процес на образуване на псевдоподи в движеща се амеба в съответствие с хипотезата за генерализирана кортикална контракция. Голямата стрелка показва посоката на движение на ендоплазмата, малки стрелки показват преминаването на цитоплазмата с молекули G-актин през микрофиламентния корсет.

нишки, свързани с плазмената мембрана. Новообразуваният слой от микрофиламенти започва да се свива и упражнява обратен натиск върху цитоплазмата. В резултат на това растежът на лобоподиите спира. В същото време се случва деполимеризация на участъка на кората, отделен от плазмената мембрана.

Впоследствие, ако движението на амебата продължи в същата посока, всички етапи от трансформацията на G-актин-F-актин и деполимеризацията на последния се повтарят: нов слой актин -

ГЛАВА 4. СТРУКТУРА НА КЛЕТКАТА НА АНТИСТИТЕ

изходните нишки се отлепват от мембраната, като продължават да се свиват, се движат назад, докато плазмената мембрана под натиска на филтрираната през нея ендоплазма се движи в обратна посока. Това води до по-нататъшен растеж на хиалиновата капачка и съответно водещата псевдоподия (фиг. 4.47).