22_Концепция за екологична ниша

Концепции за екологичната ниша от J. Grinnell, C. Elton, J. Hutchinson. Разпределение на видовете по градиенти на условията на околната среда. Многоизмерният модел на екологичната ниша на J. Hutchinson и нейните предположения. Фундаментална и реализирана ниша. Количествени характеристики на екологичната ниша: ширина, размер, степен на припокриване на екологичните ниши.

"Екологична ниша - това професия видове в природата "(Одум, 1975).

Екологична ниша - място на гледане в географската среда и в биоценозата, включително нейното пространствено положение, функционална роля в биоценозата и адаптация към абиотичните условия на съществуване.

Екологичната ниша на вида се характеризира с неговата форма на живот - набор от морфо-физиологични адаптации и поведенчески реакции.

J. Hutchinson (1957) определя количествено ниша като многоизмерен домейн хиперпространство, образувано от градиенти на условията и ресурсите на околната среда, ограничени от границите на зоните на нормален живот на вида. J. Hutchinson прави разлика два вида видови ниши: фундаментални и изпълнени. Първият предполага целия обем на хиперпространството на нишата, заета от вида при висока плътност на популацията при липса на биотични ограничителни фактори и оптимални условия на околната среда. Второто е действителното местообитание на вида, чийто обем и разположение спрямо екологичната оптима се променя в зависимост от комбинация от фактори на околната среда. В реалните общности има частично припокриване на фундаментални ниши, т.е. няколко вида претендират за всеки ресурс. Съществува обратна връзка между припокриване на ниши и междувидова конкуренция. Припокриването на ниши по няколко градиента на ресурсите води до дифузна конкуренция и в резултат на това силно намаляване на обема на продадената ниша.

Всеки животински вид има своя реализирана ниша, която свежда до минимум възможността за конфликт с други видове. Следователно в една балансирана екосистема присъствието на един вид обикновено не застрашава друг. Опитвайки се да използва ресурси извън своята ниша, животното е изправено пред стрес, тоест с увеличаване на устойчивостта на околната среда. С други думи, в собствената си ниша конкурентоспособността му е голяма, но извън нишата е значително отслабена.

Моделът на екологичната ниша е част от многомерното пространство на екологичните фактори. Помислете за вида живи организми, съществуването на които зависи от температурата (Т), натиск (R) и влажност (V) Моделът на екологична ниша в триизмерното пространство е паралелепипед (фиг. един).

Фигура: един. Модел на екологична ниша (Hutchinson, 1957)

Предположения в модела на J. Hutchinson:

независим характер на въздействието на факторите на околната среда;

праговият характер на реакцията на вида към факторния градиент;

комбиниране на хранителни ресурси на една ос.

За по-адекватно описание на реакцията на организма към комплекс от фактори при условията на критичните им стойности на експозиция е необходимо да се изгладят правилните ъгли на хиперпространството

Нека приемем, че степента на въздействие на един от факторите на околната среда е надхвърлила границите на основната екологична ниша. Тогава, ако е невъзможно да се избегне този тип прагово ниво на фактора, са възможни две възможности:

видът ще се адаптира към екстремните условия на съществуване и неговата екологична ниша ще стане по-голяма;

видът няма да може да се адаптира и ще умре, а друг вид ще заеме своята екологична ниша.

Първият вариант на еволюция се дължи на потока на шофиране или разрушителен подбор.

Филогенетично отдалечените видове могат да образуват едни и същи екологични ниши в подобни биоми на географски отдалечени региони (екологични еквиваленти). Например торбестият дявол в Тасмания и обикновеният вълк в Европа имат един и същ начин на живот и вид храна: в горските екосистеми те изпълняват една и съща функция.

Въпреки това, един вид в различни биоценози може да заема различни екологични ниши, което е свързано с наличието на храна и присъствието на конкуренти и хищници. Например бръмбарът: типографският корояд в Сибир и европейската част е предимно вредител на смърч, а в Кавказ - на борове. Гроздовата филоксера на американските лози се развива върху листата и корените, а на европейските лози - главно върху корените.

В същото време видовете, които често са системно близки и се установяват рамо до рамо в една и съща биоценоза, заемат различни екологични ниши. Това води до намаляване на конкурентното напрежение между тях. Например водните буболечки в един и същ воден басейн играят различна роля: смутитата са хищници, а гребците некро-детритивори.

Освен това едни и същи видове в различни периоди на онтогенеза могат да заемат различни екологични ниши. Така че, поголовникът е мирно хранилище за филтри, той се храни главно с растителна храна, а възрастната жаба е типичен хищник.

Ширина на нишата - способността на населението да използва един или друг ресурс (във връзка с един фактор). Терминът "ширина на нишата" се използва за означаване на две различни понятия: фенотипно разнообразие на популация по отношение на видовете използвани ресурси: храна и пространствено (интерфенотипен компонент) и степента на екологична пластичност на популацията спрямо начини за използване на тези ресурси (интрафенотипен компонент). За да се отървем от разминаването, във втория случай ще говорим не за ширината, а за размер на нишата. Размер на нишата (размерът на „кутията“ или „сферата“, формата на нишата) характеризира степента на специализация на видовете по отделни оси - факторите на хиперпространството на екологичните ниши. В същото време екологичната специализация (стесняване на спектъра на консумираните ресурси), водеща до намаляване на ширината на нишата за един фактор, трябва да бъде компенсирана чрез съответно разширяване на нишата за други фактори (например разнообразието на видовете пространствени местообитания). Това съответства на хипотезата за компенсация на факторите на околната среда V.V. Алехин - Е. Рюбел. От друга страна, широко разпространените видове се характеризират с еврибиотичност, което ни позволява да очакваме положителна корелация между ширината на екологичната ниша по отделните оси на хиперпространството.

На фиг. 2. пример за изграждане на модел на екологична ниша на насекомояден вид птици с помощта на две оси: ресурсна и пространствена.

Фигура: 2. Скорост на улавяне на плячката от синьо-зелени мошки (Polioptila caerulea) в дъбовите гори на Калифорния в двуизмерно нишово пространство

(F1 - височина над повърхността на почвата, m; F2 - дължина на жертвата, mm); H - максимална честота на улавяне, изолиниите показват стойности на целочислена честота,%

Нишово измерение - броят на осите-фактори, достатъчен за адекватното му описание. Въз основа на принципа на J. Liebig - W. Shelford е възможно да се намали цялото разнообразие от жизненоважни фактори до малък брой ограничаващи фактори, да се използват сложни градиенти или методи на многоизмерна статистика (по-специално факторния анализ), които правят възможно намаляването на разнообразието от влияещи фактори до малък брой независими и обобщени компоненти. По този начин Т. Schener показа, че за „разделянето“ на тясно свързани животински видове са достатъчни 2-3 „генерализирани“ фактора: местообитание, хранителни ресурси и време на дейност (събиране на храна, растеж и размножаване). Най-често има разминаване на видовете в пространството, по-рядко - в хранителните ресурси и много рядко във времето на дейност.

Модел на звънчево разпределение на формата по градиентите на средата (фиг.3) позволява най-простото представяне на основните характеристики на екологичната ниша. Нека f (x) е функция на потреблението, съответстваща на нормална крива на разпределение във форма. Тогава тя ще се характеризира с средно аритметично xo стойност (център на нишата) и окончателната отклонение σ 2 (стойността на σ изчислява ширината на нишата - малките стойности на σ показват тясна специализация на вида по ресурс x). Ако центровете на кривите на разпределение на вида са разположени равномерно по градиента x, тогава обозначаваме разстоянието между съседните центрове на вида с d. Тогава съотношението d/σ ще се разглежда като мярка за плътността на опаковане на видовете.

Фигура: 3. Спектри на потребление на ресурс Х от три вида с приемлива степен на припокриване на трофични ниши

Припокриващи се екологични ниши. Предпоставка за съжителство на видове е неравенството д /σ > 1; принципът на плътното опаковане на видовете показва факта, че популациите в една екосистема се стремят да постигнат ситуация, при която d/σ> 1 за видове, съседни на градиента на даден ресурс. Обикновено д /σ 3 ни позволява да приемем, че между видовете като цяло няма взаимодействие. R. McArthur и R. Levins установяват, че в случай на идеализирана (моделна) общност за успешното нахлуване на нов вид в зони на „отслабване на конкуренцията“ (фиг. 4) условието трябва да бъде изпълнено: d/σ> 1,56.

Припокриващи се ниши възникват, когато съвместно живеещите популации на видове използват едни и същи ресурси по едно и също време. Според терминологията на J. Hutchinson това означава, че всеки н-размерният хиперобем включва част от друга или някои точки от два набора, които изграждат реализираните им ниши, са идентични. Припокриването се счита за пълно, ако два вида имат еднакви ниши; ако двете ниши са напълно различни, тогава няма припокриване. Обикновено нишите се припокриват само частично, докато някои ресурси са често срещани, докато други се използват главно от един тип.

Правилото на Хътчинсън - съотношението на размерите на морфологичните признаци на съжителстващите симпатрични видове с минимална конкуренция (особено когато става въпрос за размера на хранително-преработвателни структури или тела при гръбначни и безгръбначни), като правило е постоянно и е равно на 1,3 (по телесно тегло - 2.0).

Фигура: 4. Случаи на възможни взаимоотношения между ниши, илюстрирани с помощта на концепцията за фитнес плътност (вляво) и теоретични модели на множества (вдясно).

И. Ниша вътре в ниша. Ниша от тип 2 е разположена в ниша от тип 1. Съществуват два възможни резултата от състезанието: 1) ако тип 2 има превъзходство (пунктирана линия), тогава тя ще съжителства при непълно използване на общи ресурси с тип 1; 2) ако изглед 1 (плътни линии) е по-добър, тогава той ще използва целия градиент на ресурси и изглед 2 ще бъде заменен.

Б. Припокриващи се ниши с еднаква ширина. Състезанието е еднакво и в двете посоки.

IN. Припокриващи се ниши с неравномерна ширина. Конкуренцията не е еднаква в две посоки, тъй като частта от пространството на нишата, включена в припокриващия се регион при видове 2, е по-голяма от тази на видове 1.

д. Контакт на ниши. Пряката конкуренция е невъзможна, но такава картина може да е следствие от хода на състезанието в миналото и резултат от избягването му.

д. Пълно разделяне на ниши. Състезанието не може да се осъществи и е трудно дори да си го представим.

Принцип конкурентно изключване. Два вида не могат да съществуват дълго време в ограничено и екологично хомогенно пространство на местообитанията, ако екологичните им нужди съвпадат. Формулиран и експериментално доказан в експерименти върху конкуренцията на два вида реснички (Парамециев аурелия и P. caudatum) G.F. Gause (1934).

Динамика на популацията на Paramecium aurelia и P. caudatum (A) при изолирано и смесено отглеждане

Конкурентният принцип се реализира, когато са изпълнени редица условия:

1) видовете живеят в ограничено и екологично хомогенно пространство;

2) условията на околната среда са постоянни и не надхвърлят границите на толерантност на конкуриращите се видове за дълъг период;

3) в местообитанието няма хищници и паразити;

4) конкурентните видове не образуват инхибитори или стимулатори на растежа и размножаването;

5) скоростта на получаване (подновяване) на ресурси - постоянни положителни стойности.