Преобразуване на азотни съединения

Микробна трансформация на азота в земната биосфера

Запасите от азот на планетата Земя са огромни. Основната му маса е в атмосферата в молекулярна форма (N2). Тази форма на азот е химически инертна и може да се абсорбира само от ограничена група микроорганизми - бактерии, наречени азотни фиксатори. Азотът, свързан с бактериални ензими, се нарича биологичен и циркулирайки в биосферата, образува биогеохимичен азотен цикъл (фиг. 29). Азотният цикъл е както следва: диазотрофите абсорбират атмосферния азот и образуват амоняк, който служи като предшественик за образуването на протеини.

Фигура: 29. Азотният цикъл в природата

Протеините на растенията и животните могат да се разлагат от бактерии - амонификатори с образуване на амоняк и амониеви йони, след което нитратите се образуват в процеса на микробна нитрификация. Молекулярният азот се образува в резултат на денитрификация. Всички тези трансформации се извършват с участието на микроорганизми.

Фиксиране на азот

Азотните фиксатори включват две основни групи бактерии: свободно живеещи (асоциативни) и симбиотични (или възли) (Таблица 4).

Таблица 4. Основни групи диазотрофи

Свободно живеещи (асоциативни) азотни фиксатори

Azotobacter, Azospirillium, Klebsiella, Enterobacter, Nostoc, Anabaena, Clostridium

Симбионти на небобови растения - род Frankia

Те живеят в ризосферата, ризоплана на растенията, притежават нитрогеназна активност, могат до голяма степен да заместят минералния азот, да предпазват от излишните нитрати в продуктите. Притежават висока антибиотична активност (сложен хранителен и защитен ефект)

Оформете симбиотични възли

На корените на растенията

Фиксиране на атмосферния азот от свободно живеещи бактерии (асоциативна диазотрофия)

Усвояването на атмосферния азот от микроорганизмите - диазотрофията - е важно за азотния баланс в почвата. Извършва се от свободно живеещи и симбиотични микроорганизми: бактерии, актиномицети, цианобактерии.

Сред свободно живеещите бактерии най-често срещаните родови бактерии Азотобактер и Клостридий.

Бактерии Азотобактер Chroococcum фиксирайте азота при аеробни условия. Образува лигави колонии върху агар. Младите клетки изглеждат като големи къси пръчки, свързани по двойки със заоблени краища. Те са подвижни, перитрични. С развитието си те губят подвижност, стават елипсовидни и след това кръгли. Те често са заобиколени от лигавична капсула, която се разкрива след оцветяване на клетките с пурпурен цвят и смесване с разредено мастило (фиг. 30). Грануларността е ясно изразена вътре в клетките. Като източник на въглерод, azotobacter използва моно-, дизахариди, алкохоли и соли на органични киселини, включително бензоени киселини. Оформете киста при неблагоприятни условия.

Клостридий Pasteurianum - задължителен анаероб. Бактериите от този вид получават енергия за всички жизненоважни процеси, включително усвояване на атмосферния азот, поради маслена ферментация.

Цианобактериите-фиксиращи азот бактерии принадлежат към рода Nostoc, Анабаена. Всички цианобактерии са фотоавтотрофи, аминоавтотрофи, аероби. Формирайте специализирани клетки - Хетероцисти, Които са защитени от окисляване от атмосферен кислород с дебела обвивка. Това е от голямо значение, тъй като процесът на фиксиране на азота намалява, той се инхибира от кислорода.

Химизъм: Процесът на усвояване на азота протича по редукционен път и се отразява от диаграмата:

NH2

2 [Н] 2 [Н] 2 [Н]

N ≡ N NH = NH NH2 - NH2 2NH3 R - CH 2 - COOH

Азотен диимид хидразин амонячна аминокиселина

ATP ATP ATP

Амонякът се използва за аминиране на кетокиселини за образуване на аминокиселини. Процесът се извършва с помощта на редуциращи еквиваленти (NADP • H2) и ATP енергия. За да се намали 1 молекула N2 до амоняк, се изразходват 12 молекули АТФ.

Способността за фиксиране на атмосферния азот се дължи на наличието на сложна система от ензими - Нитрогеназа. Тези ензими са кодирани от 17 гена и са подразделени на 2 фракции:

молибденов протеин - фракция, съдържаща молибден;
железен протеин - фракция, съдържаща желязо.

Процесът играе колосална роля в природата, тъй като превръща азота във форми, достъпни за живите организми, повишава плодородието на почвата.

Симбиотично фиксиране на азот

Този процес се извършва от много микроорганизми в симбиоза както с бобови, така и с небобови.

Най-добре проучената азотна фиксация от бактериите от рода Ризобий в симбиоза с бобови растения (фиг. 31). Известни са 1300 вида бобови растения, върху корените на които бактериите образуват възли.

Представители на рода Ризобий - грам-отрицателни неспорови пръчки с размери 0,5-0,9 x 1,2-3 микрона (фиг. 32а). Те имат бичури (монотрихи или перитрихи). С остаряването те губят подвижност, натрупват мастни включвания.

A B C D

Фигура: 31. Възелчета по корените: А) лупина; б) люцерна; в) боб; г) wiki.

В зрялата възлова тъкан бактериалните клетки се превръщат в бактероиди: крушовидни, сферични или разклонени образувания (фиг. 32б). В тази форма възлестите бактерии асимилират най-енергично атмосферния азот. На хранителни среди бактериите от рода Rhizobium асимилират органични вещества (хетеротрофи), аероби, могат да използват както минерални, така и органични форми на азот като източник на азот, но не и атмосферен азот. Способността за фиксиране на азот в ризобия се запазва само при симбиоза с тъканите на бобовите растения.

Химията на симбиотичното азотно фиксиране и ензимите са същите като при свободно живеещите микроорганизми.

Амонификация на протеини (минерализация на азот)

Процесът на отделяне на азота от аминокиселините и превръщането му в амонячна форма се нарича амонификация. Микроорганизмите, причиняващи този процес, освобождават в околната среда протеолитични ензими, под действието на които протеините се хидролизират до аминокиселини. “Последните влизат в клетката и се дезаминират в нея, за да образуват амоняк, органични киселини и други продукти.

Причинителите на амонификационния процес са амонифициращи или гнилостни бактерии. Те могат да бъдат разделени на три групи по отношение на източниците на кислород:

1. Аероби: Bacillus mycoides, Bacillus subtilis, Bacillus megatherium, Bacillus mesentericus.

Бацил Mycoides - пръчки 5-10 х 1,0-1,5 микрона, перитритни, са свързани във вериги, образувайки мастни филми на повърхността на течната среда. Спорите са овални, ексцентрично разположени (фиг. 33А).

Бацил Субтилис - пръчките са къси и тънки, 3-5 х 0,6 µm, често свързани в дълги нишки. Спорите са овални, разположени без строга локализация (фиг. 33D).

Бацил Мезентерик -пръчките са тънки, дълги и къси, 3-10 х 0,5-0,6 микрона, единични или свързани в дълги нишки. Спорите овални и продълговати, бациларен тип.

Бацил Мегатериум -клетките са дебели, с диаметър до 2 µm, дължина от 3 до 12 µm. Съдържанието на клетките е грубо зърно с голямо количество хранителни вещества (мазнини, гликоген) (Фиг. 33Б).

Протея Вулгарис -пръчки с дължина от 1 до 20 микрона, перитритни, не образуват спори, грам-отрицателни (фиг. 33Б) .

Ешерихия СОли - колибацилус. Малките грам-отрицателни пръчки, перитритни, не образуват спори.

Бацил Кадаверис, ВиеИлюзия Путрифик - малки пръчки до 5 микрона, образуват плекторидни спори. Изолирайте трупни отрови (труп, путресцин).

И) Бацил Mycoides

Б) Бацил Мегатериум

IN) Протея Вулгарис

д) Bacillus subtilis

Ориз. 33. Протеинови амонификатори (гнилостни бактерии)

Химия на амонификационния процес:

Етап 1 - протеолиза на протеини - Преминава през схемата:

NH2

Протеаза

Протеин + н З.2О аминокиселини (АА): R-CH-КОО

Етап 2 - дезаминиране . - Има три вида:

А) просто дезаминиране:

NH2

R-CH-КОО R ═ CH-КОО + NH3

NH2

R - CH - COOH + ½ O2 R - CO - COOH + NH3

NH2

R-CH-КОО + З.2 R-CH 2-КОО + NH3

Основни ензими: протеази, дезаминази, трансаминази.

Всички амонификатори са хетеротрофи, аминохетеротрофи.

Значение на процеса: превръщане на азотни съединения във форма, достъпна за растенията, алкализиране на кисели почви, разваляне на храната. Много амонификатори отделят токсични вещества (трупни отрови - путресцин и кадаверин, както и ботулин, най-мощната хранителна отрова).

Нитрификация и денитрификация

Под Чрез нитрификация разбират процесите на окисляване на амоняк до нитрити и нитрати. Процесът протича в две фази. Причинителите на фазите са последователно:

Аз фаза : патогени бактерии от рода Нитрозомонада: имат овална, понякога кокоидна форма. Размери 1,5-3 микрона. Монотрихите (или лофотричите) са подвижни, не образуват спори. Амонякът се окислява до нитрити чрез реакция:

2NH3 + 3О2 2HNO2 + 2З.2О + Енергия

II фаза - патогени бактерии от рода Nitrobacter - малки тънки пръчици (0,5 х 1 микрона). Клетките са подвижни (монотрични) или неподвижни. Често в колонията се наблюдава полиморфизъм (клетки с различни форми). Размножаването чрез пъпки е характерно за нитробактериите.

2NH О2 + О2 2HNO3 + Енергия

Бактериите използват енергия, за да усвоят въглеродния диоксид.

Микроорганизмите-нитрификатори са хемоавтотрофи, облигатни аероби, аминоавтотрофи.

В природата, като автотрофи, те участват в натрупването на първична органична материя. Почвообразуватели. Участва в образуването на находища на природен нитрат (например в пустинята Атакама в Чили).

Количеството нитрати в почвата е показател за плодородие. Нитратите обаче лесно се измиват от почвата, поради което прекалено високата нитрифицираща способност на почвата може да доведе до загуба на големи количества наличен азот.

Денитрификация. В този процес нитратите се редуцират до молекулярен азот.

Причинители - Видове бактерии Паракок Денитрификанци.

Химизъм: намаляването на нитратите се извършва според вида на дисимилация:

+ [H] + [H]

NO3 NO2 N2

H2O H2O

Основни ензими в процеса: нитрат редуктаза, нитрит редуктаза

Биологично значение: използването на нитратен кислород като акцептор на водород при окисляването на въглехидратите (анаеробно дишане с нитрати).

Причинители на процеса на денитрификация хетеротрофи, аминоавтотрофи, факултативни анаероби.

Ролята на процеса в природата е много двусмислена. От една страна, процесът води до загуба на наличните форми на азот от почвата. От друга страна, причинителите на процеса отделят различни биологично активни вещества в кореновата зона, предизвиквайки стимулиране на растежа на корените.