Хлоропласти - центрове на фотосинтеза на растителни клетки, Основни принципи на структурна организация

Хлоропласти - центрове на фотосинтеза на растителни клетки

Фотосинтезата в растителна клетка се извършва от специализирани органели - хлоропласти. Хлоропластите се различават от другите видове пластиди по наличието на зелени пигменти - хлорофили и сложна система от вътрешни мембрани. Хлорофилът осигурява абсорбция и първично преобразуване на светлинната енергия по време на фотосинтезата, а високата степен на организация на вътрешните мембранни структури на хлоропластите формира физическата основа за ефективно усвояване и преобразуване на светлинната енергия по време на фотосинтезата. Поради високата степен на организация на вътрешната мембранна структура на хлоропластите се постигат необходимите условия за преобразуване на енергия:

1) определена ориентация на пигментите в мембраната, която осигурява ефективно усвояване и преобразуване на светлинната енергия;

2) пространствено разделяне на редуцирани и окислени фотопродукти, възникващи в резултат на първични актове на фотосинтеза, свързани с разделянето на зарядите в реакционния център;

3) стриктно подреждане на компонентите на реакционния център, където се свързват бързи (10 -15 -10 -9 s) фотофизични и по-бавни (10 -4 -10 -2 s) ензимни реакции; наличието на определени структури, при които фотовъзбуденият пигмент и химическият акцептор са твърдо ориентирани един спрямо друг (необходимо за преобразуване на енергията в реакционните центрове);

4) пространствената организация на електронно-транспортната верига (ETC) на хлоропластите, основана на определена последователност и строга ориентация на носителите в мембраната (необходима за бързия и регулиран транспорт на електрони и протони);

5) специално организирана система от мембрани в хлоропластите, която осигурява конюгирането на електронен транспорт и синтеза на АТФ.

Основни принципи на структурната организация на хлоропластите

Основните елементи на структурната организация на хлоропластите във висшите растения са показани на фиг. 2, където можете да видите външната обвивка, стромата и добре развитата система от вътрешни мембрани.

Външната обвивка на хлоропластите ограничава вътрешното му съдържание от цитоплазмата. Това е бариера, която контролира метаболизма между хлоропласт и цитоплазма. Черупката се състои от две мембрани - външна и вътрешна. Външната мембрана е пропусклива за повечето органични и неорганични молекули. В същото време той съдържа специални белтъчни транслокатори, чрез които пептидите от цитоплазмата навлизат в хлоропласта. Вътрешната мембрана на обвивката на хлоропласта има селективна пропускливост и контролира транспорта на протеини, липиди, органични киселини и въглехидрати между хлоропласта и цитоплазмата. Вътрешната мембрана на черупката също участва в образуването на вътрешната мембранна система на хлоропластите.

Stroma е хидрофилна, лошо структурирана хлоропластна матрица, съдържаща водоразтворими органични съединения, както и неорганични йони. Ензимите от въглеродния цикъл на фотосинтезата се намират в стромата; тук се извършват реакциите на фотосинтетично усвояване на въглерода. В допълнение, стромата съдържа ензими за синтеза на фотосинтетични пигменти, както и полярни липиди на мембраните на хлоропласта. Стромата съдържа кръгова ДНК (може да има няколко еднакви копия), рибозоми, ензими за синтез на матрица, които осигуряват синтеза на протеини, изграждащи мултипептидните комплекси на тилакоидните мембрани, както и водоразтворим протеин - голямата субединица на рибулозата бисфосфатна карбоксилаза-оксигеназа - ключовият ензим на фотосинтезата на въглеродния цикъл.

Фигура: 2. Вътрешна структура на хлоропластите:

A - електронна снимка на хлоропласт: 1 - обвивка на хлоропласт; 2 - грана, състояща се от купчини гранулирани тилакоиди; 3 - тилакоиди на стромата; 4 - строма; Б - схема на организация на грана и строма тилакоиди; Б - триизмерен модел на организацията на тилакоидите в хлоропластите на висшите растения

Вътрешната мембранна система на хлоропластите - тук протичат светлинни реакции на фотосинтеза. Той е добре развит и разнороден. Снимките на зрял хлоропласт показват (фиг. 2, А), че вътрешните мембрани (ламели) заемат по-голямата част от общия обем на хлоропласта. Мембраните образуват тилакоиди, които или са в тесен контакт помежду си и са подредени, или гранаси (gran тилакоиди), или те проникват в стромата, свързвайки гранасите помежду си (стромални тилакоиди). Съответно мембраните, които ги образуват, се наричат мембрани (ламели) на гранулите и мембрани (ламели) на стромата. Пространството вътре в тилакоидите се нарича интратилакоидно пространство или лумен (Фиг. 2, Б).

Триизмерен модел на структурна организация на тилакоидите е показан на фиг. 2, С. Според съвременните концепции, по време на образуването на гранули, вътрешната мембрана не образува затворени „торбички“, а по-скоро слоеве, гънки. В резултат на това вътре в хлоропласта се появява единична вътрешна мембрана, която разделя вътрешното пространство на хлоропластите на две отделения - стромата и лумена. Интегрирането на вътрешното пространство на тилакоидите на граната и стромата се постига поради факта, че тилакоидите на гранулата са проникнати от един или повече тилакоиди на стромата. Тилакоидите на стромата могат да бъдат силно перфорирани, което води до образуването на тесни или широки мембранни канали, наречени фретове, които свързват гранулите помежду си.

Важността на такава сложна организация на вътрешните мембрани на хлоропластите е следната:

* Вътрешните мембрани на хлоропластите включват мултипептидни комплекси, които абсорбират и преобразуват светлинната енергия по време на светлинни реакции на фотосинтезата. Поради значителното мембранно пространство се постига увеличаване на броя на функционалните единици, способни да провеждат светлинни реакции на фотосинтезата.

* Единството на вътрешната мембранна система на хлоропластите позволява на отделните компоненти на мембраната да мигрират странично и да влизат в структурен и функционален контакт помежду си. Това е необходимо за прехвърлянето на енергията на светлинните кванти към реакционните центрове, както и за транспортирането на електрони по електронно-транспортната верига по време на светлинните реакции на фотосинтезата.

* Разделянето от мембраната на цялото вътрешно пространство на хлоропластите на две отделения - стромалното и интратилакоидното пространство (лумен) - позволява да се създадат електрохимични градиенти на йони между тях. Създаването на електрохимичен H + градиент върху вътрешните мембрани на хлоропластите е важен етап от трансформацията на енергията на светлинните кванти в енергията на високоенергийните ATP връзки.

Образуването на гранулирана структура вътре в хлоропластите значително увеличава общата ефективност на фотосинтезата и създава допълнителни възможности за регулиране на светлинните реакции. Разделянето на мембранните компоненти с различни функции в отделни секции на мембраната (в стромални или гранални тилакоиди) дава възможност да се постигне определена независимост от тяхното функциониране. Гранулираната структура на хлоропластите във висшите растения е резултат от дълъг еволюционен процес. За първи път се появява в зелени водорасли (евглена), което е свързано с появата на хлорофил b.